Nephrozoa
| Nefrozoos | ||
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| Rango temporal: 560 Ma - 0 Ma Ediacárico – Holoceno (Reciente) | ||
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Archivo:Nephrozoa collage.png Diversidad de nefrozoos modernos | ||
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Archivo:Deuterostomia-Nephrozoa restauration (sessile sedentary-pelagic ancestor).png Reconstrucción hipotética de un deuterostomado sésil ancestral | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Subreino: | Eumetazoa | |
| (sin rango) |
ParaHoxozoa Planulozoa Bilateria | |
| (sin rango): |
Nephrozoa Jondelius et al. 2002 | |
| Subdivisiones | ||
| Sinonimia | ||
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Los nefrozoos (Nephrozoa) son el clado principal de los animales bilaterales. Constituye el clado hermano de Xenacoelomorpha, un grupo de gusanos simples y de características primitivas; lo que permite deducir cuales fueron los procesos que propiciaron la gran explosión evolutiva que dio lugar a la multitud de formas agrupadas en varios filos, los cuales a su vez se distribuyen en dos grandes cladosː Protostomia y Deuterostomia, grupos reconocidos ya desde el siglo XIX.[1]
En Nephrozoa se habrían producido importantes novedades biológicas. Habrían aparecido las larvas pelágicas, desarrollo del aparato digestivo que incluye ano, aparición del nefridio (a modo de proto-riñón) y aparición del sistema circulatorio.[2]
Historia de clasificación
[editar | editar código]En 2002 se propuso el clado Nephrozoa,[3] para agrupar a todos los bilaterales más derivados que Xenacoelomorpha, fungiendo como su grupo hermano, esta nueva relación sugería que la forma simple del gusano acelomado era el plan corporal bilateral original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaban en el Nefrozoos. En 2004 se le propuso reemplazar el térnimo Nephrozoa por el nombre Eubilateria que ya fue nombrado en 1987, debido a la ausencia de evidencia de homología de los órganos de excreción de ese momento.
No obstante empezó a crecer un apoyo considerable a la hipótesis Xenambulacraria, donde los xenacoelomorfos son el grupo hermano de los ambulacrados dentro de Deuterostomia, haciendo redundante el uso de Nephrozoa (aunque a veces se ha redefinido su significado para referirse solo a los Bilateria vivos y su ancestro común más reciente).
Un análisis afirma que el apoyo a Nephrozoa, como a Deuterostomia es producto de la atracción de ramas largas, y que en cambio la topología Xenambulacraria-Centroneuralia es mejor al no estar tan sujeto a artefactos filogenéticos.[4]
Pese a ello Nephrozoa es un grupo que tener en cuenta, sobre todo por el análisis que recupera una homología profunda en los órganos excretores, una apomorfía importante para el clado,[5][6] también está la ubicación de los Proarticulata, un grupo de bilaterales primitivos que abandonarían la vida sedentaria antes que los nefrozoos, que carecían de órganos de filtración y eliminación de desechos nitrogenados y de intestino pasante (salvo quizás los sprigínidos que posiblemente adquirieron un ano de forma secundaria), por lo que ahora Nephrozoa ya no depende necesariamente de Xenacoelomorpha para existir como grupo natural.
Filogenia
[editar | editar código]El análisis filogenómico presenta las siguientes relaciones entre grandes gruposː[7]
| Bilateria |
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Otra versión del mismo análisis obtuvo lo siguiente:
| Bilateria |
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Se ha señalado históricamente que el ancestro común de todos los nefrozoos era un organismo parecido a un anélido, con parapodios y cuerpo completamente metamérico y segmentado (hipótesis Articulata expandida),[8][9] tal propuesta se guía principalmente en la supuesta homología de segmentación entre Panarthropoda,[10][11] Annelida,[12][13] Chordata[14][15][16] y Proarticulata;[17][15][16] y si los proarticulados son "segmentados" entonces los nefrozoos también deberían serlo por horquillado filogenético, dado que los miembros de Proarticulata están fuera de Nephrozoa.[15][16]
Si bien existen patrones de genes Hox distribuidos por varias partes del cuerpo, no hay apoyo inequívoco a un urbilateriano segmentado. Los grupos que suelen usarse como grupos determinantes de la homología segmentada están muy derivados y la segmentación de los grupos ocurre de forma distintas. El descubrimiento de Ikaria wariootia si bien asignó un ancestro con metamerismo, descartó la homología de la segmentación profunda entre Proarticulata y los otros articulados.[18]
Una alternativa a la hipótesis Articulata expandida es la del urbilateriano sésil con larva pelágica.[19] Esta aligera la transición de los ancestros similares a antozoos (polipoides tentaculados) y los nefrozoos modernos. Esta hipótesis implica que un ancestro común de todos los nefrozoos (Y bilaterales modernos si Xenambulacraria existe) era semi-metamérico (sin metamerismo completo), sin segmentación, con un tubo digestivo en forma de U y con naturaleza formadora de tubos, a los formadores de tubos con cúpulas o conchas embrionarias se les denomina cloudinomorfos y pueden ser parafiléticos en esta hipótesis.[19] Bajo esa hipótesis los proarticulados serían un callejón sin salida evolutivo cuya segmentación surgió independientemente de un ancestro polipoide sin desarrollar ano.[18][19]
Entonces el ancestro de los nefrozoos adquiriría un cuerpo sésil semi-metamérico derivado de las divisiones radiales del interior del ancestro parahoxozoario gracias a la homología entre el endodermo cnidario y el mesodermo bilateral,[20] la segmentación completa ocurriría independientemente en distintos grupos.[21]
La parafilia de Deuterostomia apoya aun más esta hipótesis.[22][23][24][25]
| Bilateria |
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Referencias
[editar | editar código]- ↑ Andreas Schmidt-Rhaesa et al. 2016. Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems. Oxford University Press
- ↑ Johanna Taylor Cannon et al. 2016, Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature volume 530, pages 89–93 doi:10.1038/nature16520
- ↑ Nielsen, Claus (2008). «Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?». Evol. Dev. 10 (2): 241-257. PMID 18315817. S2CID 8531859. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x.
- ↑ Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R. et al. (19 de marzo de 2021). «Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria». Science Advances (en inglés) 7 (12): eabe2741. Bibcode:2021SciA....7.2741K. ISSN 2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592. doi:10.1126/sciadv.abe2741.
- ↑ «El modo activo de excreción a través de los tejidos digestivos es anterior al origen de los órganos excretores.». PLOS Biology. 29 de julio de 2019. doi:10.1371/journal.pbio.3000408.
- ↑ «Evidencia molecular de un origen único de órganos excretores basados en ultrafiltración». ScienceDirect. 23 de agosto de 2021. doi:10.1016/j.cub.2021.05.057.
- ↑ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (10 de julio de 2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 286 (1906): 20190831. ISSN 0962-8452. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1098/rspb.2019.0831.
- ↑ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. p. 11. ISBN 978-1-107-62139-8.
- ↑ Balavoine, Guillaume; Adoutte, André (2003-02). «The segmented urbilateria: a testable scenario». Integrative and Comparative Biology 43 (1): 137-147. ISSN 1540-7063. PMID 21680418. doi:10.1093/icb/43.1.137. Consultado el 30 de agosto de 2024.
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- ↑ Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (2005). Crustacea and arthropod relationships. CRC Press. pp. 357-360.
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