Heterostigmata
| Heterostigmata | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Cretácico - actualidad | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Clase: | Arachnida | |
| Subclase: | Acari | |
| Superorden: | Acariformes | |
| Orden: | Trombidiformes | |
| Suborden: | Prostigmata | |
| Infraorden: | Heterostigmata | |
| Superfamilias | ||
Heterostigmata es un grupo de ácaros prostigmáticos perteneciente al orden Trombidiformes. En distintas clasificaciones ha sido tratado como infraorden, cohorte, sección o subcohorte bajo nombres como Heterostigmata o Heterostigmatina.[1][2]
Los heterostigmáticos son ácaros generalmente pequeños, con numerosas especies asociadas a insectos, plantas, hongos, madera, suelo, materia orgánica en descomposición y microhábitats especializados. El grupo incluye linajes fitófagos, fungívoros, depredadores, parásitos, parasitoides y foréticos.[1][3]
Entre las superfamilias habitualmente incluidas en Heterostigmata se encuentran Tarsocheyloidea, Heterocheyloidea, Dolichocyboidea, Trochometridioidea, Scutacaroidea, Pygmephoroidea, Pyemotoidea y Tarsonemoidea.[1][4]
Historia de la investigación
[editar | editar código]Heterostigmata adquirió importancia sistemática con los trabajos de Evert E. Lindquist, especialmente su revisión mundial de Tarsonemidae y grupos relacionados publicada en 1986. En esa obra, Lindquist revisó la morfología, filogenia y clasificación de numerosos taxones heterostigmáticos, y reorganizó varias unidades familiares y supragenéricas.[1]
La investigación posterior mostró que los heterostigmáticos poseen una enorme diversidad ecológica, a pesar de su tamaño reducido. Muchos linajes presentan asociaciones estrechas con insectos, especialmente coleópteros, himenópteros, dípteros y otros artrópodos. En algunos casos, la relación es forética; en otros, los ácaros son parásitos, parasitoides o depredadores de huevos.[4][5]
Durante las décadas recientes, el registro fósil en ámbar amplió la comprensión evolutiva del grupo. Se han descrito heterostigmáticos fósiles en ámbar cretácico y eoceno, incluyendo representantes de Acarophenacidae, Dolichocybidae, Tarsocheylidae y Resinacaridae.[6][7]
Morfología
[editar | editar código]Los heterostigmáticos suelen ser ácaros pequeños o diminutos. Presentan una reducción considerable de muchas estructuras corporales y una fuerte especialización morfológica. La clasificación se basa principalmente en caracteres de las hembras adultas, la quetotaxia dorsal y ventral, la estructura del gnatosoma, la forma de las patas y la presencia o ausencia de estructuras de fijación.[1]
Muchos representantes poseen placas dorsales desarrolladas, setas sensoriales modificadas, tarsos especializados y estructuras adaptadas a la foresia. En familias asociadas a insectos, las hembras pueden presentar modificaciones que les permiten fijarse a setas, cutícula, cavidades corporales o superficies del hospedador.[5]
La morfología de los machos puede ser reducida y en algunos grupos los ciclos de vida están altamente modificados. En Acarophenacidae y Pyemotidae, por ejemplo, se conocen hembras fisogástricas y especies con desarrollo reproductivo extremo.[4]
Ecología
[editar | editar código]Heterostigmata incluye una de las radiaciones ecológicas más especializadas dentro de Prostigmata. Sus miembros pueden ser depredadores, fitófagos, fungívoros, microbívoros, parásitos, parasitoides o foréticos.[1]
La asociación con insectos es uno de los rasgos más frecuentes del grupo. Numerosas especies utilizan insectos como transporte hacia nuevos recursos, especialmente hacia hongos, madera en descomposición, nidos, galerías, flores o huevos de hospedadores. En otros casos, el insecto no solo funciona como vehículo, sino también como hospedador directo.[5]
Algunos heterostigmáticos son importantes en agricultura. Tarsonemidae incluye especies fitófagas como el ácaro del ciclamen y otros ácaros de cultivos. Otros grupos, como Acarophenacidae, incluyen parasitoides de huevos de insectos con potencial interés en control biológico.[4][8]
Taxonomía
[editar | editar código]La clasificación de Heterostigmata ha variado según los autores y el rango taxonómico utilizado. En esta página se lo presenta como infraorden dentro de Prostigmata, aunque en parte de la literatura aparece como cohorte, sección o subcohorte.[1]
| Superfamilia | Familias o grupos destacados | Comentario |
|---|---|---|
| Tarsocheyloidea | Tarsocheylidae | Grupo de heterostigmáticos raros, con registro fósil en ámbar de Rovno. |
| Heterocheyloidea | Heterocheylidae | Linaje pequeño de posición especializada dentro de Heterostigmata. |
| Dolichocyboidea | Dolichocybidae | Incluye formas asociadas a insectos y fósiles en ámbar. |
| Trochometridioidea | Trochometridiidae | Grupo pequeño y poco diverso. |
| Scutacaroidea | Scutacaridae | Familia diversa, con numerosas especies foréticas asociadas a insectos. |
| Pygmephoroidea | Pygmephoridae, Microdispidae, Neopygmephoridae | Grupo con numerosas especies asociadas a insectos, suelo, hongos y materia orgánica. |
| Pyemotoidea | Acarophenacidae, Pyemotidae, Resinacaridae | Incluye parásitos y parasitoides de insectos, además de linajes fósiles. |
| Tarsonemoidea | Tarsonemidae | Superfamilia diversa, con especies fitófagas, fungívoras y asociadas a insectos. |
Registro fósil
[editar | editar código]El registro fósil de Heterostigmata se conoce principalmente por inclusiones en ámbar. Magowski describió †Protophenax kotejii del ámbar cretácico de Taimyr y lo presentó como el primer representante fósil conocido de la subcohorte Heterostigmata.[6]
El ámbar de Rovno, de edad eocena tardía, ha proporcionado varios heterostigmáticos fósiles. Khaustov y colaboradores describieron representantes fósiles de Tarsocheylidae, Dolichocybidae y Acarophenacidae, incluyendo †Proadactylidium fossibilis y †Paradactylidium sineunguis.[4] En una segunda contribución, revisaron representantes fósiles de Resinacaridae del mismo depósito.[7]
| Taxón o familia | Depósito | Edad | Comentario |
|---|---|---|---|
| †Protophenax kotejii | Ámbar de Taimyr | Cretácico | Primer heterostigmático fósil descrito. |
| Tarsocheylidae | Ámbar de Rovno | Eoceno tardío | Primer registro de la familia en ámbar. |
| Dolichocybidae | Ámbar de Rovno | Eoceno tardío | Incluye nuevos taxones fósiles descritos en 2021. |
| Acarophenacidae | Ámbar de Rovno | Eoceno tardío | Incluye †Proadactylidium fossibilis y †Paradactylidium sineunguis. |
| Resinacaridae | Ámbar de Rovno | Eoceno tardío | Revisada con nuevos géneros y especies fósiles en 2024. |
Importancia
[editar | editar código]Los heterostigmáticos son importantes por su diversidad de asociaciones ecológicas. Muchos linajes muestran relaciones estrechas con insectos, especialmente como foréticos, parásitos o parasitoides. Otros son plagas de plantas, habitantes de hongos, depredadores de pequeños organismos o componentes frecuentes de microhábitats edáficos.[1]
La diversidad de formas asociadas a insectos también los vuelve relevantes para estudios de coevolución, biogeografía y evolución de la simbiosis. Lindquist señaló la antigüedad de algunas asociaciones entre clados de heterostigmáticos y clados de escarabajos, lo que sugiere historias evolutivas profundas para varios linajes del grupo.[4]
Referencias
[editar | editar código]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Lindquist, Evert E. (1986). «The world genera of Tarsonemidae (Acari: Heterostigmata): a morphological, phylogenetic, and systematic revision, with a reclassification of family-group taxa in the Heterostigmata». Memoirs of the Entomological Society of Canada (en inglés) 118 (S136): 1-517. doi:10.4039/entm118136fv.
- ↑ Zhang, Zhi-Qiang; Fan, Qing-Hai; Pešić, Vladimir; Smit, Harry; Bochkov, Andre V.; Khaustov, Alexander A.; Baker, Anne; Wohltmann, Andreas; Wen, Tinghuan; Amrine, James W.; Beron, Petar; Lin, Jianzhen; Gabrys, Grzegorz; Husband, Robert (2011). «Order Trombidiformes Reuter, 1909». Zootaxa (en inglés) 3148 (1): 129-138. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.24.
- ↑ Rahiminejad, Vahid; Nadimi, Ahmad; Afshari, Ali (2023). «A catalog of heterostigmatic mites (Acari: Trombidiformes) of Iran». Zootaxa (en inglés).
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Khaustov, Alexander A.; Vorontsov, Dmitry D.; Perkovsky, Evgeny E.; Lindquist, Evert E. (2021). «Review of fossil heterostigmatic mites (Acari: Heterostigmata) from late Eocene Rovno Amber. I. Families Tarsocheylidae, Dolichocybidae and Acarophenacidae». Systematic and Applied Acarology (en inglés) 26 (1): 33-61. doi:10.11158/saa.26.1.3.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Trejo-Palacios, Sara J.; Toledo-Hernández, Víctor H.; Paredes-León, Ricardo; Khaustov, Alexander A.; Corona-López, Ana M. (2024). «First record of Acarophenacidae (Acari: Heterostigmata) from Mexico, with description of a new species of Paracarophenax associated with Cerambycidae (Insecta: Coleoptera)». Acarologia (en inglés) 64 (2): 335-343. doi:10.24349/8xa8-z8ys.
- ↑ 6,0 6,1 Magowski, Wojciech L. (1994). «Discovery of the first representative of the mite subcohort Heterostigmata (Arachnida: Acari) in the Mesozoic Siberian amber». Acarologia (en inglés) 35 (3): 229-241.
- ↑ 7,0 7,1 Khaustov, Alexander A.; Perkovsky, Evgeny E.; Lindquist, Evert E. (2024). «Review of fossil heterostigmatic mites (Acari: Heterostigmata) from late Eocene Rovno Amber. II. Family Resinacaridae». Systematic and Applied Acarology (en inglés) 29 (9). doi:10.11158/saa.29.9.5.
- ↑ Khaustov, Alexander A.; Abramov, Vladimir V. (2021). «A new species of Adactylidium (Acari: Heterostigmata: Acarophenacidae) associated with Phlaeothrips sp. (Thysanoptera: Phlaeothripidae) from European Russia». Acarologia (en inglés) 61 (2): 356-364. doi:10.24349/acarologia/20214435.
Enlaces externos
[editar | editar código]- Lindquist 1986 en Cambridge University Press.
- Revisión de heterostigmáticos fósiles del ámbar de Rovno en Systematic and Applied Acarology.