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Apatosaurinae

De Mexpedia
Apatosaurinae
Rango temporal: Jurásico Superior, 157 Ma - 146,8 Ma
Archivo:AMNH Apatosaurus.jpg
Esqueleto de un Apatosaurinae (ya sea Apatosaurus o Brontosaurus), American Museum of Natural History 460
Archivo:Brontosaurus parvus.jpg
Esqueleto de Brontosaurus
Estado de conservación
Archivo:Status none EX.svg
Extinto
Taxonomía
Filo: Chordata
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Diplodocidae
Subfamilia: Apatosaurinae
Janensch, 1927
Géneros
Página no enlazada a Wikidata y añade el enlace en español: Apatosaurinae.

Apatosaurinae (del griego antiguo ἀπάτη (apátē), que significa «engaño», y σαῦρος (saûros), que significa «lagarto») es una subfamilia de diplodócidos saurópodos, un grupo extinto de grandes dinosaurios cuadrúpedos, siendo la otra subfamilia de Diplodocidae Diplodocinae. Los apatosaurinae se distinguen por sus constitución más robusta y rechoncha y sus cuellos más cortos en proporción al resto del cuerpo. Se conocen varios ejemplares bastante completos, lo que ofrece una visión exhaustiva de la anatomía de los apatosaurinae.[1]

La subfamilia incluye solo dos géneros con certeza, Apatosaurus y Brontosaurus, según un estudio de 2015, aunque Amphicoelias y una especie de Atlantosaurus también podrían pertenecer a este grupo. Todos los miembros se conocen de la Formación Morrison, de edad Jurásica Superior, en el oeste de Estados Unidos, que data de entre hace 157 y 146,8 millones de años. Los primeros fósiles fueron desenterrados en 1877 por equipos que trabajaban para el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en plena Guerra de los Huesos, una rivalidad por la recolección de fósiles con el naturalista Edward Drinker Cope. Marsh llegó a nombrar ambos géneros de apatosaurino; Apatosaurus en 1877 y Brontosaurus en 1879. Durante muchos años, Brontosaurus fue considerado un sinónimo taxonómico de Apatosaurus después de que un estudio de 1903 del paleontólogo Elmer Riggs los considerara sinónimos. Esta fue la noción predominante hasta que un artículo de 2015 liderado por Emmanuel Tschopp argumentó que los dos eran géneros separados; sin embargo, algunos autores aún los consideran sinónimos. Según Tschopp y sus colegas, existen seis especies válidas de apatosaurinae; tres en Brontosaurus y dos en Apatosaurus.[2]

Los apatosaurinae eran ramoneadores bajos no selectivos, que utilizaban sus dientes en forma de estaca para alimentarse de plantas como helechos, cycadaless y equisetos. También tenían tasas de crecimiento rápidas, y los estudios han descubierto que los apatosaurinae alcanzaban el tamaño adulto en solo diez años, posiblemente con un pico de Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. ganados en un solo año. Al igual que en sus parientes los diplodocinos, tanto Apatosaurus como Brontosaurus poseían largas colas en forma de látigo que posiblemente se usaban para la defensa o como órgano táctil, para el tacto. Cabe destacar las vértebras cervicales (del cuello) de construcción robusta y en forma de caja de los apatosaurinae, y un estudio plantea la hipótesis de que sus cuellos se usaban para la lucha intraespecífica entre individuos. Al pertenecer a la Formación Morrison, los apatosaurinae coexistieron con una variada fauna de otros taxones, como los saurópodos Diplodocus, Barosaurus y Brachiosaurus; los ornitisquios herbívoros Stegosaurus, Dryosaurus y Nanosaurus; así como los terópodos carnívoros Allosaurus, Marshosaurus y Ceratosaurus. Esta formación fue un punto caliente de biodiversidad de saurópodos, con más de 16 géneros reconocidos, lo que resultó en una partición de nichos entre los diferentes saurópodos.[3]

Descubrimiento e historia

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Descubrimientos iniciales y denominación

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Archivo:Arthur Lakes illustration of Apatosaurus ajax and Atlantosaurus montanus at Morrison, Colorado.jpg
Pintura de Arthur Lakes que muestra a los equipos de YPM excavando fósiles de Apatosaurus ajax en la Cantera 10 en Morrison.

Los primeros fósiles de apatosaurinae fueron descubiertos por Arthur Lakes, un minero local, y su amigo Henry C. Beckwith en la primavera de 1877 en Morrison, una ciudad en las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en el Condado de Jefferson, Colorado. Lakes escribió a Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontología en la Universidad de Yale, y a Edward Drinker Cope, un paleontólogo con sede en Filadelfia, sobre el descubrimiento hasta que finalmente recogió varios fósiles y los envió a ambos paleontólogos. En ese momento, la Formación Morrison se había convertido en el centro de la Guerra de los Huesos, una rivalidad por la recolección de fósiles entre Marsh y Cope. Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones por parte de ambos fueron apresuradas en ese momento.[1] Marsh nombró Atlantosaurus montanus basándose en algunos de los fósiles enviados y contrató a Lakes, mientras que Cope intentó contratar a Lakes también pero fue rechazado.[4] Uno de los mejores ejemplares recolectados por Lakes en 1877 fue un esqueleto postcraneal parcial bien conservado y un neurocráneo parcial (YPM VP 1860), que fue enviado a Marsh y nombrado Apatosaurus ajax en noviembre de 1877.[1][4] El término compuesto Apatosaurus proviene de las palabras griegas apatē (Error de Lua en Módulo:Unicode_data en la línea 293: attempt to index local 'data_module' (a boolean value).)/apatēlos (Error de Lua en Módulo:Unicode_data en la línea 293: attempt to index local 'data_module' (a boolean value).) que significan «engaño»/«engañoso», y sauros (Error de Lua en Módulo:Unicode_data en la línea 293: attempt to index local 'data_module' (a boolean value).) que significa «lagarto»; por lo tanto, «lagarto engañoso», el mismo significado que Apatosaurinae. Marsh le dio este nombre basándose en los huesos chevron, que son diferentes a los de otros dinosaurios; en cambio, los huesos chevron de Apatosaurus mostraban similitudes con los de los mosasaurios, muy probablemente con los de la especie representativa Mosasaurus.[5] Marsh creía que ambos géneros eran parte de un clado que denominó Atlantosauridae en 1877.[6] Basándose en restos de la misma cantera, Atlantosaurus immanis fue descrito por Marsh en un artículo de 1878 basado en un esqueleto postcraneal incompleto, aunque se mezcló con el holotipo de A. ajax.[7][8] Un artículo de 1906 describió gastrolitos del holotipo de A. immanis,[8] pero el uso de gastrolitos en saurópodos ha sido refutado desde entonces.[9] Estudios posteriores del holotipo de A. immanis han determinado que pertenecen a un apatosaurino, potencialmente al propio Apatosaurus según varios estudios,[10][11][12] aunque Tschopp y sus colegas afirmaron que era un apatosaurino dudoso.[1]

Un posible género de apatosaurino, Amphicoelias, fue descubierto en 1877 en afloramientos de la Formación Morrison cerca de Cañon City, Colorado, por Aaron Ripley, que trabajaba para Cope. Ripley envió los restos, consistentes en vértebras dorsales, un fémur y un pubis, a la casa de Cope en Filadelfia el 21 de octubre de 1877.[13] En diciembre de 1877, Cope nombró Amphicoelias, el nombre del género proviene de los términos griegos amphi que significa «ambos» y kolios «cóncavo» en referencia a la anatomía de las vértebras dorsales.[14] Se refirieron tres especies: A. altus, A. fragillimus y A. latus.[14] De estas, solo A. altus todavía se considera parte del género, mientras que A. fragillimus es ahora Maraapunisaurus[15] y A. latus es un sinónimo de Camarasaurus supremus o C. grandis.[16][17]

El descubrimiento de otro esqueleto grande y bastante completo de saurópodo fue anunciado en 1879 por Marsh. El ejemplar fue recolectado de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming, por William Harlow Reed. Marsh lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, que nombró Brontosaurus excelsus,[2] que significa «lagarto trueno», del griego brontē/Error de Lua en Módulo:Unicode_data en la línea 293: attempt to index local 'data_module' (a boolean value). que significa «trueno» y sauros/Error de Lua en Módulo:Unicode_data en la línea 293: attempt to index local 'data_module' (a boolean value). que significa «lagarto»,[18] y del latín excelsus, «noble» o «elevado».[19] El ejemplar tipo de Brontosaurus excelsus (YPM 1980) fue uno de los esqueletos de saurópodo más completos conocidos en ese momento, conservando muchas de las vértebras cervicales características pero frágiles.[6] Un año después, en 1880, Reed recolectó otro esqueleto postcraneal parcial de Brontosaurus cerca de Como Bluff,[20][21] que incluía elementos de las extremidades bien conservados.[1] Marsh nombró a este segundo esqueleto Brontosaurus amplus en 1881,[21] pero fue considerado sinónimo de B. excelsus en 2015.[1]

Segunda Fiebre de los Dinosaurios y el problema del cráneo

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Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia por montar el primer esqueleto de saurópodo fue especialmente intensa, y el American Museum of Natural History, el Carnegie Museum of Natural History y el Field Museum of Natural History enviaron expediciones al oeste para encontrar el ejemplar de saurópodo más completo, llevarlo a su institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición, encontrando un esqueleto bien conservado (AMNH 460), que se asigna ocasionalmente a Apatosaurus, considerado casi completo; solo faltan la cabeza, los pies y secciones de la cola, y fue el primer esqueleto de saurópodo montado.[22][23] El ejemplar fue encontrado al norte de Medicine Bow, Wyoming, en 1898 por Walter Granger, y tomó todo el verano extraerlo.[24] Para completar el montaje, se añadieron pies de saurópodo descubiertos en la misma cantera y una cola diseñada para que pareciera como Marsh creía que debería ser – pero que tenía muy pocas vértebras – . Además, se hizo un modelo esculpido de lo que el museo pensaba que podría ser el cráneo de esta criatura masiva.[25][26][10] Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus, el único otro saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento, lo que llevó a los trabajadores a esculpir un cráneo provisional a mano. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era «en gran parte conjetural y basado en el de Morosaurus» (ahora Camarasaurus).[27]

Archivo:Sharp lull brontosaurus.jpg
Montaje obsoleto de un apatosaurinae (posiblemente Apatosaurus o Brontosaurus) ejemplar AMNH 460 con cráneo esculpido, American Museum of Natural History

En 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del Grand River Valley cerca de Fruita, Colorado, el ejemplar P25112 del Museo de Campo de Historia Natural. Se encontró la mayor parte del esqueleto, y después de compararlo con Brontosaurus y Apatosaurus ajax, Riggs se dio cuenta de que el holotipo de A. ajax era inmaduro, y por lo tanto las características que distinguían los géneros no eran válidas. Dado que Apatosaurus era el nombre anterior, Brontosaurus debería considerarse un sinónimo más moderno de Apatosaurus. Debido a esto, Riggs reclasificó Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus.[25] A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn, que era un fuerte opositor de Marsh y sus taxones, etiquetó el montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurus.[28][27] Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la literatura científica para lo que Riggs consideraba Apatosaurus, y la popularidad del museo hizo que Brontosaurus se convirtiera en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que fue inválido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI.[29]

En agosto de 1883, Marshall P. Felch recolectó un cráneo parcial desarticulado (USNM V 5730) de un saurópodo más al sur en la Cantera Felch en Garden Park, Colorado y envió el ejemplar a Yale.[30][31] Marsh refirió el cráneo a B. excelsus,[30][32] y más tarde lo incluyó en una reconstrucción esquelética del ejemplar tipo de B. excelsus en 1891[32] y la ilustración apareció nuevamente en la publicación fundamental de Marsh, The Dinosaurs of North America, en 1896.[6] En el Museo Peabody de Yale, el esqueleto de Brontosaurus excelsus se montó en 1931 con un cráneo basado en la reconstrucción de Marsh del cráneo de la Cantera Felch.[27] Mientras que en ese momento la mayoría de los museos usaban moldes de Camarasaurus para los cráneos, el Museo Peabody esculpió un cráneo completamente diferente basado en la reconstrucción de Marsh.[30][27] La mandíbula se basó en la de un Camarasaurus.[27] En 1998, se sugirió que el cráneo de la Cantera Felch que Marsh incluyó en su restauración esquelética de 1896 pertenecía a Brachiosaurus en lugar de a Apatosaurus,[30] y esto fue respaldado en 2020 con una redescripción del material de Brachiosauridaeencontrado en la Cantera Felch.[31]

Archivo:FMNH P25112.jpg
Montaje compuesto de Apatosaurinae (P25112 y P27021) con cráneo de Camarasaurus (molde de CM12020) en el Field Museum of Natural History en la década de 1950

No fue hasta 1909 que se encontró un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición, liderada por Earl Douglass, a lo que se conocería como la Cantera Carnegie en el Dinosaur National Monument. El cráneo se encontró a poca distancia de un esqueleto (ejemplar CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae. El cráneo fue designado CM 11162; era muy similar al cráneo de Diplodocus.[28] El cráneo fue aceptado como perteneciente al ejemplar de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie, William J. Holland, aunque otros científicos – sobre todo Osborn – rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso, pero dejó el montaje del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras algunos pensaban que Holland estaba tratando de evitar conflictos con Osborn, otros sospechaban que Holland esperaba hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto.[27] Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en el montaje.[28]

No se mencionó ningún cráneo de Apatosaurus en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescibieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Descubrieron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland casi con certeza tenía razón, y que Apatosaurus tenía un cráneo similar al de Diplodocus. Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se pensó que pertenecían a Diplodocus podrían ser en cambio de Apatosaurus. Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. En 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo verdadero de Apatosaurus se montó en un esqueleto en un museo, el del Carnegie.[27]

Descubrimientos recientes y reevaluación

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Otro ejemplar de apatosaurino fue descubierto en 1993 por el Tate Geological Museum, también en la Formación Morrison del centro de Wyoming. El ejemplar consistía en un esqueleto postcraneal parcial, que incluía un manus completo y múltiples vértebras, y fue descrito por James Filla y Pat Redman un año después. Filla y Redman nombraron al ejemplar Apatosaurus yahnahpin,[33] pero Robert T. Bakker le dio el nombre de género Eobrontosaurus en 1998. Bakker creía que Eobrontosaurus era el predecesor directo de Brontosaurus,[34] aunque el análisis filogenético de Tschopp y sus colegas situó a B. yahnahpin como la especie más basal de Brontosaurus.[1]

Archivo:Brontosaurus infographic.svg
Infografía que explica la historia de Brontosaurus y Apatosaurus según Tschopp et al. 2015

En 2011, se describió el primer ejemplar de Apatosaurus en el que se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Este ejemplar, CMC VP 7180, resultó diferir tanto en características del cráneo como del cuello de A. louisae, pero compartía muchas características de las vértebras cervicales con A. ajax.[35] Otro cráneo bien conservado es el ejemplar de la Universidad Brigham Young 17096, un cráneo y esqueleto bien conservados, con un neurocráneo preservado. El ejemplar fue encontrado en la Cantera Cactus Park en el oeste de Colorado.[36] En 2013, Matthew Mossbrucker y varios otros autores publicaron un resumen que describía un premaxilar y un maxilar de la cantera original de Lakes en Morrison y refirieron el material a Apatosaurus ajax.[37] Un cráneo de Como Bluff, este ejemplar asociado con varias vértebras cervicales, fue descrito en 2022.[38]

Archivo:Apatosaurus ajax skull.jpg
Cráneo de Apatosaurus ajax, ejemplar CMC VP 7180

Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus deberían clasificarse en un solo género. Según las reglas del ICZN, que rige los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus, al haber sido publicado primero, tenía prioridad; Brontosaurus se consideraba un sinónimo más moderno y, por lo tanto, se descartó para uso formal.[39][40][41][42] A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son suficientemente distintos como para que este último merezca un género separado.[34]

En 2015, un extenso estudio de las relaciones de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp y sus colegas concluyó que Brontosaurus era efectivamente un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus. Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar las diferencias entre géneros y especies fósiles de manera más objetiva y concluyeron que Brontosaurus podía «resucitarse» como un nombre válido. Asignaron dos antiguas especies de Apatosaurus, A. parvus y A. yahnahpin, a Brontosaurus, así como la especie tipo B. excelsus.[1] La publicación recibió algunas críticas de otros paleontólogos, incluido Michael D'Emic,[43] Donald Prothero, quien criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura,[44] y paleontólogos como John y Rebecca Hunt-Foster continúan considerando Brontosaurus como un sinónimo de Apatosaurus.[45][46]

Descripción

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Archivo:Apatosaurus scale mmartyniuk wiki.png
Comparación de tres ejemplares y un humano: ejemplar de Oklahoma de Apatosaurus ajax (naranja), A. louisae (rojo) y Brontosaurus parvus (verde)

Los apatosaurinae son animales grandes, de cuello largo, cuadrúpedos, con colas largas en forma de látigo y extremidades anteriores ligeramente más cortas que las posteriores. El tamaño de los apatosaurinae varía, como A. louisae que mide Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de largo y Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de masa, y B. excelsus que mide Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de largo y pesa Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist..[47] Algunos ejemplares de A. ajax (como OMNH 1670) representan individuos de un 11-30% más largos, lo que sugiere masas del doble que la de CM 3018, o Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist., rivalizando potencialmente con los titanosaurios más grandes.[48] Sin embargo, la estimación de tamaño superior de OMNH 1670 es probablemente una exageración, y las estimaciones de tamaño se revisaron en 2020 en Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de largo y Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de masa corporal basándose en un análisis volumétrico.[49] Algunos estudios han sugerido un aumento general del tamaño de los saurópodos como los apatosaurinae en las capas superiores de la Formación Morrison en comparación con las unidades más tempranas. Sin embargo, un estudio de 2026 describió restos de apatosaurinae de un sitio en el Arches National Park, uno de los lugares más elevados de la formación, consistentes con un animal de tamaño modesto. Estos restos constituyen algunos de los restos de apatosaurinae geológicamente más jóvenes en el registro fósil.[50]

Cráneo

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El cráneo es pequeño en relación con el tamaño del animal. Las mandíbulas están provistas de dientes espatulados (en forma de cincel) adecuados para una dieta herbívora. El hocico de Apatosaurus y diplodocoides similares es cuadrado, y solo Nigersaurus tiene un cráneo más cuadrado.[3] El neurocráneo de Apatosaurus está bien conservado en el ejemplar BYU 17096, que también conserva gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que el neurocráneo tenía una morfología similar a la de otros diplodocoides.[36] Algunos cráneos de Apatosaurus se han encontrado todavía en articulación con sus dientes. Aquellos dientes que tienen la superficie de la dentina expuesta presentan muchas características pequeñas y subcirculares, pero no rayones ni características en el esmalte.[3]

Vértebras

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Archivo:The dinosaurs of North America (7368691314).jpg
Una vértebra cervical (arriba) y dorsal (abajo) de B. excelsus.

Al igual que las de otros diplodócidos, las vértebras del cuello estaban profundamente bifurcadas en el lado dorsal; es decir, llevaban espinas emparejadas, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo.[51] Sus espinas y colas consisten en 15 cervicales, diez dorsales, cinco sacras y aproximadamente 82 caudales en Apatosaurus y probablemente en Brontosaurus. Sin embargo, se ha observado que el número de vértebras caudales varía, incluso dentro de una especie. Las vértebras del cuello, el torso y el sacro de los saurópodos tenían grandes foramen neumáticos en sus lados laterales. Estos se utilizan para aligerar los huesos, lo que ayudaba a mantener al animal más ligero. Dentro de las vértebras también, paredes óseas lisas, además de divertículos, creaban bolsas de aire para mantener los huesos ligeros.[52] Se observan estructuras similares en aves y grandes mamíferos.[53] Las vértebras cervicales eran más robustas que las de otros diplodócidos, siendo anchas y rectangulares en vista anterior. En los lados laterales de las cervicales, los apatosaurinae tenían parapófisis bien desarrolladas y gruesas (extensiones en los lados laterales de las vértebras que se unían a las costillas cervicales) que apuntaban ventralmente bajo el centro. Estas parapófisis, junto con las apéndices transversales densas y las costillas cervicales, eran anclajes fuertes para los músculos del cuello, que podían soportar una fuerza extrema.[54] Las cervicales también eran más cuadradas que en otros saurópodos debido a su procesó articular truncado y su constitución alta.[55][1] Estas vértebras son triangulares en vista anterior, mientras que suelen ser redondeadas o cuadradas en géneros como Camarasaurus. A pesar de su neumaticidad, se cree que los cuellos de Brontosaurus y Apatosaurus tenían el doble de masa que los de otros diplodócidos debido a la robustez de los primeros.[54] Brontosaurus se diferencia de Apatosaurus en varios aspectos, como que las espinas neurales de sus vértebras dorsales posteriores son más largas que anchas, y las cervicales posteriores de Apatosaurus presentan una lámina horizontal separada en las fosas de sus láminas diapofisarias en las cervicales medias-posteriores.[1]

Pectoral girdle of Brontosaurus excelsus
Cintura escapular de Brontosaurus excelsus

Sus vértebras dorsales tienen centros cortos con grandes fosas (excavaciones poco profundas) en sus lados laterales, aunque no tan extensamente como las cervicales.[56] Los canales neurales, que contienen la médula espinal de la columna vertebral, son ovalados y grandes en las dorsales. Las diápofisis sobresalen hacia afuera y se curvan hacia abajo en forma de gancho. Las espinas neurales son gruesas en vista anteroposterior con una parte superior bifurcada.[1] Las espinas neurales de las dorsales aumentarían en altura hacia la cola, creando una espalda arqueada. Las espinas neurales de los apatosaurinae representan más de la mitad de la altura de las vértebras. Las costillas dorsales no están fusionadas ni fuertemente unidas a sus vértebras, sino que están articuladas de forma laxa.[26] Hay diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo de los apatosaurinae.[25] Hay excavaciones ensanchadas dentro del sacro, lo que le da una forma cilíndrica hueca. La vértebra caudal más posterior estaba ligeramente fusionada a las vértebras sacras, convirtiéndose en parte de la placa. Internamente, el canal neural estaba agrandado.[57][58][25] La forma de la cola era típica de los diplodócidos, siendo comparativamente esbelta debido a que las espinas vertebrales disminuyen rápidamente en altura a medida que se alejan de la cadera. Como en otros diplodócidos, la cola terminaba en una estructura fuertemente alargada y en forma de látigo.[26] La cola también tenía un extenso sistema de sacos aéreos, como se observa en ejemplares de B. parvus.[59][60]

Extremidades

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Se conocen varias escápulas de apatosaurinae, todas ellas largas y delgadas, con diáfisis relativamente alargadas.[57] Uno de los rasgos que distingue a Brontosaurus de Apatosaurus es la presencia de una depresión en la cara posterior de la escápula, de la que este último carece. La escápula de Brontosaurus también tiene una extensión redondeada en su borde, una característica única de Brontosaurus entre Apatosaurinae. Los coracoides de los apatosaurinae tienen un contorno cuadrático en vista dorsal. Se han conservado esternones en algunos ejemplares de Apatosaurus y Brontosaurus, que muestran un contorno ovalado.[1] Los huesos de la cadera incluyen iliacos robustos y los pubis e isquiones fusionados. Los huesos de las extremidades también son muy robustos,[61] con el húmero que se asemeja al de Camarasaurus. El húmero tenía una diáfisis ósea delgada y extremos transversos más grandes. Su extremo anterior tiene una gran cresta deltopectoral, que se encontraba en las extremidades del hueso.[62] Charles Gilmore en 1936 señaló que reconstrucciones anteriores propusieron erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida habrían permanecido paralelos.[26] Los apatosaurinae tienen una única garra grande en cada extremidad anterior que mira hacia el cuerpo, mientras que el resto de las falanges carecían de uñas.[63] Ya en 1936, se reconoció que ningún saurópodo tenía más de una garra manual conservada, y esta única garra ahora se acepta como el número máximo en todo el grupo.[26][64] Los metacarpianos son alargados y más delgados que las falanges, con extremos articulares en forma de caja en sus caras proximal y distal.[6] El único hueso de la garra delantera es ligeramente curvo y está acortado cuadradamente en el extremo frontal. La fórmula falángica es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual (uña) es ligeramente curvo y está truncado cuadradamente en el extremo anterior. Las proporciones de los huesos del manus también varían dentro de Apatosaurinae, con la relación entre el metacarpiano más largo y la longitud del radio de B. yahnahpin de alrededor de 0,40 o más, en comparación con un valor más bajo en Apatosaurus louisae.[1] Los fémures de los apatosaurinae son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos esbeltos de Diplodocus, pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné es más largo y más esbelto que la tibia. Los pies de los apatosaurinae tienen tres garras en los dedos más internos; la fórmula digital es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida por todos los diplodócidos.[26]

Clasificación

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Portrait of Othniel Charles Marsh, describer of Apatosaurus and Brontosaurus
Retrato de Othniel Charles Marsh, descriptor de Apatosaurus y Brontosaurus

Apatosaurinae forma, junto con Diplodocinae, el clado Diplodocidae. Se han encontrado diplodócidos en África, Europa y América del Norte, y el grupo se originó en el Jurásico Medio y se extinguió en el Cretácico Temprano.[65][66] Apatosaurinae está representada definitivamente por solo dos géneros; Apatosaurus y Brontosaurus, según un estudio exhaustivo de 2015 del investigador Emmanuel Tschopp y sus colegas, que encontraron que los dos eran géneros separados.[1] Se basa en el tallo, y fue definido como todos los taxones más estrechamente relacionados con Apatosaurus que con Diplodocus por los paleontólogos Mike Taylor y Darren Naish en 2005.[67] También se ha sugerido que otros dos saurópodos, Amphicoelias y una especie del género dudoso Atlantosaurus, A. immanis, podrían formar parte del grupo. Sin embargo, algunos estudios han situado a Amphicoelias como un miembro basal de Diplodocidae o Diplodocoidea,[1] aunque un artículo de 2021 lo encontró como un apatosaurino en tres análisis filogenéticos.[68] Un artículo de 2007 encontró que Supersaurus y Suuwassea estaban dentro de Apatosaurinae y eran hermanos de Apatosaurus, aunque la razón de las similitudes percibidas entre Apatosaurus y Supersaurus podría deberse a aumentos en la robustez relacionados con el tamaño en los saurópodos.[61] Este análisis también encontró que Suuwassea era el miembro más basal de Apatosaurinae,[61] sin embargo, descripciones más detalladas de sus restos sugieren que era un dicraeosauridae basal.[69][70] Estudios recientes han encontrado poco apoyo para incluir a Supersaurus o Suuwassea en Apatosaurinae,[71][1] limitando el grupo a Apatosaurus, Brontosaurus y posiblemente Amphicoelias.[1][68] También se han encontrado varios esqueletos de apatosaurinae indeterminados que probablemente pertenecen a Apatosaurus o Brontosaurus, como los ejemplares AMNH 460 y FMNH P25112, aunque su estatus es inconcluso.[1] También se han asignado docenas de ejemplares aislados o fragmentarios a los géneros, pero no fueron revisados por el estudio de Tschopp y sus colegas.[45]

El cladograma a continuación es el resultado de un análisis de 2015 realizado por Tschopp, Mateus y Benson. Los autores analizaron la mayoría de los ejemplares tipo de diplodócidos por separado para deducir qué ejemplar pertenecía a qué especie y género.[1]

Apatosaurinae 
 
 

YPM 1840 (tipo de "Atlantosaurus" [[ Atlantosaurus montanus|immanis]])

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
Apatosaurus
Apatosaurus ajax

YPM 1860 (tipo de Apatosaurus ajax)

 
Apatosaurus louisae
 

CM 3018 (tipo de Apatosaurus louisae)

 
 

YPM 1861 (tipo de Apatosaurus laticollis)

 
 
 
Brontosaurus
Brontosaurus excelsus
 

YPM 1980 (tipo de Brontosaurus excelsus)

 
 

YPM 1981 (tipo de Brontosaurus amplus)

 
 
 
 

AMNH 5764 (tipo de Amphicoelias altus)

 
 
 

FMNH P25112

 
 
Brontosaurus yahnahpin

Tate-001 (tipo de Eobrontosaurus yahnahpin)

 
Brontosaurus parvus
 

CM 566 (tipo de Elosaurus parvus)

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Marsh fue el primero en reconocer las diferencias entre Apatosaurus y Brontosaurus frente a otros saurópodos, y el investigador Otto Jaekel erigió Brontosauridae en 1911.[72] Sin embargo, el nombre Apatosaurinae se atribuye a un artículo de 1927 de Friedrich von Huene, que incluyó solo Apatosaurus y el inválido Uintasaurus en la subfamilia, según el principio de coordinación del ICZN (publicar un nuevo nombre zoológico aplica simultáneamente el nombre a todos los rangos utilizables). Consideraba que Apatosauridae, Diplodocidae, Dicraeosauridae, Morosauridae, Cardiodontidae y Brachiosauridae eran parte de Sauropoda.[73] Su primer uso explícito como subfamilia fue en un artículo de 1929 de Werner Janensch, quien la clasificó, incluyendo solo Apatosaurus, dentro de la familia Homalosauropodidae.[74] Se pensaba que Homalosauropodidae contenía las otras subfamilias Titanosaurinae, Dicraeosaurinae y Diplodocinae. Posteriormente, los especialistas en saurópodos consideraron que Apatosaurinae y Diplodocinae estaban juntos en Diplodocidae, lo que excluía a Titanosauria y Dicraeosauridae.[39][1]

A continuación se muestra un cladograma de las interrelaciones de Apatosaurinae basado en Tschopp et al., 2015.[1]

Diplodocidae
 

Amphicoelias altus

 
 
 

Diplodocinae

 
Apatosaurinae
 

Especie sin nombre

 
 
 
 

Apatosaurus ajax

 
 

Apatosaurus louisae

 
 
 
 

Brontosaurus excelsus

 
 
 

Brontosaurus yahnahpin

 
 

Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

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Cuando se describieron Brontosaurus y Apatosaurus a finales de la década de 1870, la noción generalizada en la comunidad científica era que los saurópodos eran reptiles semiacuáticos, letárgicos e inactivos.[39][6][2] En la publicación de Othniel Marsh The Dinosaurs of North America, describió a B. excelsus como «más o menos anfibio, y su alimento probablemente eran plantas acuáticas u otra vegetación suculenta» (174).[6] Esto no está respaldado por la evidencia fósil. En cambio, los saurópodos eran activos y tenían adaptaciones para vivir en tierra.[39] Marsh también señaló la supuesta falta de intelecto del animal basándose en el pequeño neurocráneo del cráneo de la Cantera Felch y la esbelta cuerda neural. Un estudio de 2009 encontró que el cerebro del saurópodo emparentado Brachiosaurus era pequeño, incluso para un reptil, lo que sugiere un bajo intelecto.[75]

Las huellas de saurópodos muestran que podían alcanzar una velocidad máxima de Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist..[76] La locomoción lenta de los saurópodos puede deberse a la musculatura mínima o al retroceso después de las zancadas, una cualidad predecible debido al gigantismo y la postura graviportal de las extremidades de los saurópodos.[77][78]

Infant Apatosaurus footprints
Huellas de Apatosaurus juvenil

Dieta y necesidades energéticas

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Al ser diplodócidos, los apatosaurinae eran herbívoros y se alimentaban de helechos, cicadeoides, helechos con semillas y equisetos.[3] A diferencia de los diplodocinos, toda la hilera de dientes de Apatosaurus se reemplazaba a la vez. Los dientes de Apatosaurus son gruesos, carecen de dentículos y son fuertemente cilíndricos en sección transversal, mientras que en Diplodocus son largos, esbeltos y elípticos en sección transversal. Estas características implican que Apatosaurus consumía vegetación más dura que Diplodocus.[38] Los diplodócidos en general también tienen cuellos más cortos que los macronarios de cuello largo y orientación vertical.[79][80] Esto resultaría en una partición de nichos, evitando así que los diversos taxones compitieran directamente entre sí al alimentarse de diferentes plantas y a diferentes alturas.[68]

Los endotermos (mamíferos) y ectotermos (reptiles) requieren una cantidad específica de nutrición para sobrevivir que se correlaciona con su metabolismo y su tamaño corporal. En 2010 se hicieron estimaciones de las necesidades dietéticas de Brontosaurus, con una estimación de 2•10^4 a 50•10^4 kilojulios necesarios diariamente. Esto dio lugar a hipótesis sobre las distribuciones de Brontosaurus para satisfacer este requisito, aunque se debate si era ectotermo o endotermo. Si Brontosaurus era endotermo, se podían sustentar menos individuos adultos que si era ectotermo, que podría tener decenas de animales por kilómetro cuadrado.[81][82] Debido a esto, se ha teorizado que los saurópodos que vivían en el entorno árido de la Formación Morrison participaban en migraciones entre sitios de alimentación.[83] James Farlow en un artículo de 1987 calculó que un dinosaurio del tamaño de Brontosaurus de aproximadamente Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. habría poseído Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de contenido intestinal.[84] Suponiendo que Apatosaurus tuviera un sistema respiratorio aviar y un metabolismo basal reptiliano, Frank Paladino y sus colegas estimaron en 1987 que el animal habría necesitado consumir solo unos Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. de agua al día.[85]

Postura

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Históricamente, se creía que los apatosaurinae y otros saurópodos eran demasiado masivos para sostener su peso en tierra, y por lo tanto se suponía que vivían parcialmente sumergidos en el agua, quizás en pantanos. Los hallazgos recientes no respaldan esto, y ahora se cree que los saurópodos eran completamente terrestres.[86] Los diplodócidos a menudo se representan con el cuello levantado en el aire, lo que les permite ramonear en árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente,[87] otros estudios han encontrado que todos los tetrápodos parecen mantener sus cuellos en la extensión vertical máxima posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentan que lo mismo sería válido para los saurópodos, a menos que existan características únicas desconocidas que diferencien la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales.[88]

Fisiología

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Véase también: Fisiología de los dinosaurios

James Spotila y sus colegas sugirieron en 1991 que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría impedido mantener altas tasas metabólicas, ya que no podrían liberar suficiente calor. Sin embargo, las temperaturas en el Jurásico eran 3 grados Celsius más altas que en la actualidad.[89] Además, asumieron que los animales tenían un sistema respiratorio reptiliano. Matt Wedel descubrió que un sistema aviar les habría permitido eliminar más calor.[90] Algunos científicos también han argumentado que el corazón habría tenido dificultades para mantener una presión sanguínea suficiente para oxigenar el cerebro.[86]

Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos, los fisiólogos han encontrado problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo de la suposición de que, al igual que los crocodilianos, Brontosaurus y Apatosaurus no tenían un diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que permanece en la boca, la tráquea y los tubos de aire después de cada respiración) se ha estimado en Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. para un ejemplar de Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist.. Paladino calcula su volumen tidal (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. con un sistema respiratorio aviar, Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. si es mamífero, y Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. si es reptiliano.[85]

a herd of Brontosaurus
Reconstrucción en vida de una manada de B. excelsus

Basado en esto, su sistema respiratorio probablemente habría consistido en parabronquios, con múltiples sacos aéreos pulmonares como en los pulmones aviares, y un pulmón de flujo continuo. Un sistema respiratorio aviar necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. en comparación con un requisito mamífero de Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist., que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total del mismo Apatosaurus se ha estimado en Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist., lo que permite un Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist., un corazón de cuatro cámaras y una capacidad pulmonar de Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist.. Eso permitiría unos Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. para el tejido necesario.[85] La evidencia del sistema aviar en apatosaurinae y otros saurópodos también está presente en la neumaticidad de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, una publicación de 2003 de Matt Wedel afirma que también es probable que estén conectados a sacos aéreos, como en las aves.[90]

Juveniles

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Un estudio microscópico de 1999 de huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en unos 10 años.[91] En 2008, se publicó un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos realizado por los biólogos Thomas Lehman y Holly Woodward. Afirmaron que utilizando líneas de crecimiento y relaciones longitud-masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25 t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15 años, con un crecimiento máximo de Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. en un solo año. Otro método, utilizando la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Brontosaurus y Apatosaurus crecían Error de Lua: expandTemplate: template "es:Convertir/ud" does not exist. por año y alcanzaban su masa completa antes de los 70 años.[92] Estas estimaciones han sido calificadas de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; las líneas de crecimiento antiguas habrían sido borradas por el remodelado óseo.[93] Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentaba a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se señaló por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936.[26][25] Se conoce material de Brontosaurus juvenil basado en el ejemplar tipo de B. parvus. El material de este ejemplar, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad posterior.[94] Al describir B. parvus, Peterson y Gilmore señalaron que las espinas neurales estaban suturadas y las vértebras sacras no estaban fusionadas, características que son signos de inmadurez en otros arcosaurios, lo que demuestra que los saurópodos también tenían estos rasgos.[95]

Caudal vertebrae of an indeterminate apatosaurine
Vértebras caudales de un apatosaurinae indeterminado (FMNH P25112)

Cola

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Un estudio de 1997 de Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft, realizó una simulación por computadora de la cola, que en los diplodócidos, incluidos los apatosaurinae, era una estructura muy larga y cónica que se asemejaba a un látigo. Este modelado por computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir un sonido de chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibelios, comparable al volumen de un cañón.[96] También hay cierta evidencia circunstancial que respalda esto: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras caudales fusionadas o dañadas, lo que podría ser un síntoma de agitar sus colas; estas son particularmente comunes entre la vértebra caudal 18 y la 25, una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible similar a un látigo.[97] Sin embargo, un artículo de 2012 señala que Camarasaurus, aunque carece de una cola látigo, muestra un nivel similar de co-ossificación caudal, y que Mamenchisaurus, aunque tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de una cola látigo y no muestra fusión en ninguna «región de transición». Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en diplodócidos.[98] Más recientemente, en 2021, Matthew Baron consideró improbable el uso de la cola como látigo debido al potencial daño muscular y esquelético catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantener el contacto con los individuos que estaban detrás y a los lados del animal en un grupo, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre individuos, al tiempo que limitaba actividades más exigentes energéticamente, como detenerse para buscar individuos dispersos, girar para comprobar visualmente a otros detrás o comunicarse vocalmente.[99] Un estudio de 2022 de Simone Conti y sus colegas demostró que el chasquido similar al de un látigo no sería posible mediante el uso de modelos 3D más precisos y datos matemáticos.[100]

Cervical vertebra of Brontosaurus excelsus.
Una vértebra cervical de B. excelsus, que muestra su robustez.

Combate con el cuello

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Las vértebras cervicales de Brontosaurus y Apatosaurus son robustas, lo que ha dado lugar a especulaciones sobre el propósito de la robustez del cuello. El cuello tenía un alto coste energético, por lo que la razón de su evolución debía ser importante para el animal. Entre las características notables se incluyen: costillas cervicales y diápofisis densas, costillas que están anguladas ventralmente y una sección transversal general subtriangular.[101] Las costillas cervicales actuaban como anclas para los músculos longus colli ventralis y flexer colli lateralis, que se utilizan en el movimiento ventral del cuello. Unos músculos más fuertes para los movimientos ventrales permitían ejercer más fuerza ventralmente. Las costillas cervicales formaban una forma de «V» en vista anterior, que podría usarse para proteger los tejidos blandos subyacentes del cuello de daños. La parte inferior de estas costillas cervicales estaba rematada por procesos redondeados y salientes (extensiones óseas). Se ha sugerido que estos eran puntos de unión para bosses o púas queratinosas.[102][54] En un preimpresión de 2015, Taylor y sus colegas argumentaron que, debido a la combinación de estos rasgos, los apatosaurinae usarían sus cuellos para el combate entre individuos, golpeándose mutuamente con el cuello, hipótesis que fue apodada «Brontosmash».[103][54][104] Se ha observado un comportamiento similar en otros animales, como las jirafas.[105][106]

Historia evolutiva y biogeografía

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Strata of the Brushy Basin Member of the Morrison Formation
Estratos del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison, donde se han encontrado todos los apatosaurinae.

Todo el material conocido de apatosaurinae se ha reportado en afloramientos en los estados estadounidenses de Arizona,[107] Colorado,[5] Montana,[108][109] Nuevo México,[110] Oklahoma,[48] Dakota del Sur,[111] Utah,[1] y Wyoming.[37][2] La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos someros y aluviales que, según la datación radiométrica, abarca desde hace 156,3 millones de años (Mya) en su base,[112] hasta 146,8 Mya en la cima,[113] lo que la sitúa en el Oxfordiense tardío, Kimmeridgiense y Titoniense temprano del Jurásico Superior. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas.[46] La Formación Morrison fue un punto caliente de evolución de saurópodos, con la presencia de al menos 6 familias diferentes de saurópodos.[114][15][81]

Los fósiles de Brontosaurus son relativamente poco comunes, mientras que Apatosaurus es el segundo saurópodo más común en la formación, después de Camarasaurus. Apatosaurus y Brontosaurus pueden haber sido animales más solitarios que otros dinosaurios de la Formación Morrison.[115] Ambos géneros existieron durante un largo intervalo y se encontraron en la mayoría de los niveles del Morrison. Los fósiles de B. excelsus, A. ajax y A. louisae se han reportado solo del miembro Brushy Basin, que data del Kimmeridgiense tardío, hace aproximadamente 151 Ma.[109] También se han identificado restos de Brontosaurus más antiguos del Kimmeridgiense medio, y se asignan a B. parvus.[94] Se han encontrado fósiles de estos animales en la Cantera Nine Mile y la Cantera Bone Cabin en Wyoming, y en sitios en Colorado, Oklahoma y Utah, presentes en las zonas estratigráficas 2 a 6 según el modelo de John Foster.[79] Amphicoelias se ha reportado en un solo sitio en Garden Park, Colorado, que contiene capas que datan del Titoniense inferior y provienen del miembro Brushy Basin.[68]

Referencias

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