Chrysothrix chlorina
Chrysothrix chlorina, el liquen de polvo de azufre, es una especie de liquen crustoso leproso (polvoriento) de la familia Chrysotrichaceae.[1][2][3] Originalmente descrita científicamente por el liquenólogo sueco Erik Acharius hace más de 200 años, se ha barajado en muchos géneros diferentes en su historia taxonómica antes de ser finalmente transferida a Chrysothrix en 1981. El liquen tiene una distribución circumboreal, lo que significa que se encuentra en las regiones boreales del norte de todo el planeta. Por lo general, es saxícola (habita en las rocas), particularmente en la parte inferior de los salientes rocosos, pero en raras ocasiones se ha registrado su crecimiento en la corteza y en otras superficies.
| Chrysothrix chlorina | ||
|---|---|---|
| Taxonomía | ||
| Reino: | Fungi | |
| División: | Ascomycota | |
| Clase: | Arthoniomycetes | |
| Orden: | Arthoniales | |
| Familia: | Chrysotrichaceae | |
| Género: | Chrysothrix | |
| Especie: |
C. chlorina (Ach.) J.R.Laundon (1981) | |
| Sinonimia | ||
Ver lista Lichen chlorinus Ach. (1799)
Lepraria chlorina (Ach.) Ach. (1799) Pulveraria chlorina (Ach.) Ach. (1803) Lepra chlorina (Ach.) DC. (1805) Byssus chlorina (Ach.) Wahlenb. (1826) Alysphaeria chlorina (Ach.) Turpin (1827) Trachylia chlorina (Ach.) Rabenh. (1845) Calicium chlorinum (Ach.) Schaer. (1850) Cyphelium chlorinum (Ach.) Kremp. (1861) Coniocybe chlorina (Ach.) Rabenh. (1870) Crocynia chlorina (Ach.) Hue (1924) Caliciella corynella var. chlorina (Ach.) Räsänen (1939) Farinaria sparsa Sowerby (1803) | ||
El liquen talo es una capa de hongos y algas verdes de color amarillo a amarillo verdoso que se agrupan en grupos polvorientos llamados soredio. Carece de apotecios y picnidios, que son estructuras reproductivas que se encuentran en muchos otros líquenes. Chrysothrix chlorina se parece a varias otras especies de líquenes, pero se puede diferenciar en función de la composición química y las características morfológicas. Se han producido confusiones históricas y identificaciones erróneas, especialmente con especies como Chrysothrix candelaris y Psilolechia lucida. En India, Chrysothrix chlorina se usa para teñir, y estudios del siglo XIX en Suecia revelaron que podría usarse para producir 14 colores distintos.
Descripción
editarChrysothrix chlorina se caracteriza por su talo crustáceo y leproso (polvoriento). Típicamente forma un talo continuo, que varía de no areolado a fuertemente areolado, que es de color amarillo a amarillo verdoso. Esta corteza comprende gránulos pulverulentos (en polvo) con diámetros entre 0,1 y 0,2 mm, y puede tener hasta aproximadamente 1 mm de espesor. Estos gránulos, conocidos como soredia (un tipo de propágulo reproductivo), consisten en células de algas encerradas en hifas fúngicas. La especie no tiene margen de talo ni protalo y carece de apotecios (estructuras reproductivas sexuales) y picnidios (estructuras reproductivas asexuales).[4]
El fotobionte simbiótico de Chrysothrix chlorina pertenece al género Chlorella, que comprende algas verdes unicelulares.[5] Estas células de algas tienen hasta 15 µm de diámetro,[6] mientras que las hifas fúngicas tienen un diámetro de 2-4 µm.[4]
Química
editarChrysothrix chlorina contiene un conjunto de productos para líquenes, que incluyen calicina, ácido leprapínico, ácido vulpínico,[7] zeorina y trazas de ácido pulvínico y terpenoides no identificados.[6] Estas firmas químicas ayudan a diferenciarlo de otros líquenes estériles similares que carecen de características distintivas. Históricamente, Laundon identificó estos pigmentos mediante pruebas de microcristales,[4] pero los análisis contemporáneos prefieren métodos más sensibles como la cromatografía en capa fina. Las pruebas químicas puntuales estándar en el talo generalmente arrojan resultados de C -, K± (naranja tenue), KC± (rojo), Pd− y UV+ (naranja).[8]
Si bien el estudio de Laundon de 1981 sugirió que el liquen poseía un solo quimiotipo que contenía calicina y ácido vulpínico,[4] investigaciones posteriores indican una mayor variabilidad química. Por ejemplo, Tor Tønsberg identificó consistentemente ácido pulvínico y zeorina en muestras recolectadas tanto de roca como de corteza. Además, las muestras de líquenes de la Antártida presentaron un quimiotipo único, que consistía únicamente en ácido vulpínico, una composición no reportada en otras regiones.[9]
Especies similares
editarChrysothrix chlorina se parece mucho a varias especies, incluida C. candelaris y formas estériles de Psilolechia lucida. Se pueden hacer distinciones a partir de sus composiciones químicas y características del talo. Por ejemplo, C. chlorina contiene consistentemente ácido vulpínico, que está ausente en C. candelaris. Mientras tanto, Psilolechia lucida presenta un talo polvoriento de color verde amarillento que parece menos vibrante que el de C. chlorina, atribuido a la presencia de ácido rizocárpico. Las pruebas químicas son esenciales para distinguir con precisión las muestras difíciles.[4]
Históricamente, algunos autores identificaron erróneamente Chrysothrix chlorina como el talo de una especie de Calicium, lo que resultó en el uso erróneo del nombre Calicium chlorinum. Esta confusión probablemente surgió cuando especímenes de Calicium chlorinum quedaron cubiertos de Chrysothrix chlorina, una situación que también se observó que ocurría con C. candelaris.[4]
Chrysothrix chlorina se diferencia de una especie similar, C. onokoensis, por su perfil químico único, particularmente la presencia de calicina, ácido vulpínico y zeorina, mientras que esta última puede contener ácido leprapínico. Morfológicamente, Chrysothrix chlorina tiende a tener gránulos densamente empaquetados que forman una corteza compacta. Esta corteza, especialmente en especímenes del este de América del Norte, no tiene una bicoloración significativa en la sección transversal y, a menudo, carece de una capa clara de rizohifas. Sin embargo, las regiones inferiores de la corteza pueden parecer un tono ligeramente más claro.[10]
Otro análogo del este de América del Norte, Chrysothrix susquehannensis, difiere químicamente de C. chlorina en la producción de ácido lecanórico junto con ácido rizocárpico y epanorina como productos de liquen. Morfológicamente, tiene una corteza más delgada, crece en diferentes sustratos, como cojines de musgo y bolsas de tierra o materia orgánica en afloramientos rocosos verticales sombreados, y solo se sabe que ocurre en Pensilvania, Estados Unidos.[11]
Hábitat, distribución y ecología
editarChrysothrix chlorina tiene una distribución circumboreal. Crece predominantemente dentro de las zonas forestales boreales de Europa, que se extienden desde el norte de Italia hasta Escandinavia. Su presencia también se nota en el Himalaya y América del Norte, donde favorece lugares sombreados y secos bajo salientes rocosos y grietas. En ocasiones, se extiende a musgos y otros líquenes.[4] En el este de América del Norte, tiene una distribución septentrional, con colecciones documentadas que llegan hasta el norte del lago Nipigon, Ontario y Vermont.[10] Registros adicionales indican ocurrencias en Macaronesia, Antártida,[8] y el Ártico ruso.[12] Se recolectó un espécimen del distrito de Tehri Garhwal de Uttar Pradesh, India, a una altitud de 3350 m(10990 pies).[4] En Nepal, se ha informado de C. chlorina desde una elevación de 3100 a 3200 m en una compilación de registros publicados.[13]
Chrysothrix chlorina prefiere ambientes sombreados y evita áreas con altos niveles de nitrógeno, como cerca de colonias de aves. Su preferencia por lugares sombreados es más que Lepraria incana, otro liquen de polvo frecuente. Aunque C. chlorina crece con poca frecuencia en la corteza, opta por los troncos notablemente ácidos de las coníferas cuando lo hace. Los casos de este liquen en superficies artificiales son raros.[4] En Estonia, es exclusivo de los bosques antiguos y generalmente se encuentra en el abeto noruego. En consecuencia, se propone como un indicador de continuidad forestal prolongada en entornos de coníferas.[14] Un estudio en la cuenca Suruli de los Ghats occidentales del sur documentó Chrysothrix chlorina en varios sustratos: corteza, roca, madera, hojas, musgo y tierra.[15] El liquen se asienta principalmente en rocas, especialmente dentro de microambientes protegidos de taludes y regiones de acantilados que no son de piedra caliza. Dichos lugares proporcionan una iluminación adecuada, mantienen la humedad y ofrecen protección contra la humedad excesiva.[16]
Se detectó un nuevo virus de ARNbc de cuatro segmentos en Chrysothrix chlorina. Este virus, denominado Chrysothrix chrysovirus 1 (CcCV1), está relacionado con los encontrados en el género Alphachrysovirus, con cierta similitud filogenética con los crisovirus que se encuentran en hongos ascomicetos filamentosos. Es uno de los primeros micovirus identificados a partir de un liquen.[17] Marchandiomyces corallinum es un hongo liquenicoloso (que habita en líquenes) que se ha informado que crece en C. chlorina.[18]
La evidencia sugiere que los derivados del ácido pulvínico desempeñan un papel protector para el liquen, disuadiendo a herbívoros específicos y exhibiendo actividad antibacteriana contra bacterias grampositivas.[19]
Usos
editarEn el estado de Jammu y Cachemira, India, Chrysothrix chlorina se usa como agente colorante.[20] A principios del siglo XIX, el médico y naturalista sueco Johan Peter Westring (1753-1833) realizó una investigación sobre el potencial colorante de varios líquenes, documentando sus hallazgos en 1805.[21] Entre los líquenes que investigó se encontraba uno denominado Flock-laf, o "liquen de mostaza en polvo" , entonces conocido científicamente como Pulveraria chlorina.[22] Los experimentos de Westring con este liquen arrojaron un espectro de 14 colores distintos, que van desde el amarillo pálido y abarcan el verde, azul, rojo y marrón, culminando en un tono casi negro.[23]
Historia taxonómica
editarDescrita originalmente por el liquenólogo sueco Erik Acharius en 1799, Chrysothrix chlorina se llamó por primera vez Lepraria chlorina. El diagnóstico latino de Acharius (crustaceus pulverulentus sublanuginosus pulvinato conglomeratus mollis flavissimus) caracterizó el liquen como crujiente, polvoriento, ligeramente lanudo, acolchado, agrupado, suave y muy amarillo.[24] El epíteto de la especie chlorina se deriva de la palabra latina chlorinus, que significa amarillo verdoso.[4]
En Lichenographia Britannica (1839), Dawson Turner y William Borrer elogiaron el liquen, destacando su elegante apariencia. Lo compararon con una Conferva "bellamente" ramificada (un género de algas) espolvoreada con un fino polvo amarillo. Notaron que cuando se raspaban de las rocas, los propágulos amarillos permanecían pegados en masas similares a cojines, que flotaban en el agua y resistían la inmersión. La textura del liquen, dijeron, era suave y se estropeaba fácilmente al tacto.[23]
La especie sufrió numerosos cambios taxonómicos, habiendo sido propuesta o transferida a diferentes géneros a lo largo de su historia.[1] Finalmente fue transferido al género Chrysothrix por el liquenólogo británico Jack Laundon en su monografía de 1981. Laundon trazó paralelos entre C. chlorina y C. candelaris en función de su apariencia similar de talo grueso y amarillo. Sin embargo, a diferencia de C. candelaris, C. chlorina es distinta en su condición estéril, lo que significa que no produce estructuras reproductivas sexuales como la apotecia. Esta ausencia de rasgos sexuales plantea desafíos en su clasificación, ya que estas estructuras a menudo proporcionan caracteres críticos utilizados para distinguir entre especies de líquenes estrechamente relacionadas.[4]
En 1803, James Sowerby introdujo Farinaria sparsa como una nueva especie. Este hongo amarillo, que se encuentra creciendo en la parte inferior del Lanyon Quoit, un dolmen en Cornualles, Inglaterra, se ilustró en su obra Figuras Coloreadas de Hongos Ingleses o Setas.[25] En 1959, Elke Mackenzie destacó la creencia de Rolf Santesson de que este taxón probablemente se refería a C. candelaris.[2] Para 2008, varios taxones habían sido identificados como sinónimos de Chrysothrix chlorina.[26] En 2013, los liquenólogos Kerry Knudsen y Frank Bungartz expresaron su preocupación por la clasificación consistente de C. candelaris, lo que sugiere que sigue siendo una especie heterogénea y que a menudo se identifica erróneamente, particularmente en Europa y América del Norte.[27]
Los nombres vernáculos de Chrysothrix chlorina en América del Norte incluyen "liquen de polvo de azufre",[28] "polvo de oro verdoso",[29] y "polvo de cal".[30] En el Reino Unido, se le ha llamado la "lepraria de color azufre".[31]
Referencias
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