Edición de «Thermococcus celer»

{{ficha de taxón
| color = lightgrey
| name = ''Thermococcus celer''
| domain = [[Archaea]]
| regnum = [[Methanobacteriati]]
| phylum = [[Methanobacteriota]]
| classis = [[Thermococci]]
| ordo = [[Thermococcales]]
| familia = [[Thermococcaceae]]
|genus = ''[[Thermococcus]]''
|species = '''''T. celer'''''
|binomial = ''Thermococcus celer''
}}

'''''Thermococcus celer''''' es una especie de [[arquea]]. Es [[Gram-negativa]], y sus células poseen forma esférica.<ref name="Achenbach">
Achenbach-Richter, L., R. Gupta, W. Zillig, C. R. Woese. 1988. Rooting the Archaebacterial Tree: The Pivitol Role of Thermococcus celer in Archaebacterial Evolution. Syst. Appl. Microbial. 10:231-240. Print.</ref> 
El descubrimiento de ''Thermococcus celer'' en 1989 tuvo un papel importante en el rediseño del [[árbol de la vida]]: específicamente, a la sorpresa de los investigadores, ya que ''T. celer'' es genéticamente más parecida a las [[arqueas metanógenas]] termófilas que a otros microorganismos termófilos con [[fenotipo]] similar a sí mismo.<ref name="Achenbach"/>
''T. celer'' fue la primera arquea descubierta que tenía un [[genoma]] circular.<ref name="Noll">
Noll, K M. 1989. “Chromosome Map of the Thermophilic Archaebacterium Thermococcus celer.” Journal of Bacteriology 171.12: 6720–6725. Print.</ref> 
Han sido identificadas varias [[Tipo nomenclatural|«cepa tipo»]] de ''T. celer'' a saber: Vu13, ATCC 35543, y DSM 2476.<ref name="Noll"/>

==Nomenclatura==

El nombre ''Thermococcus'' tiene raíces griegas: ''therme'', [[sustantivo]] femenino que significa calor, y ''kokkos'', sustantivo masculino, que significa [[Cariópside|grano]] o [[semilla]].<ref name="Zillig"/> ''Celer'' es  [[adjetivo]] masculino que significa muy rápido; esta es una referencia a la alta tasa de crecimiento de ''T. celer''.<ref name="Zillig"/>

==Aislamiento==

''T. celer'' fue descubierto de Dr. Wolfram Zillig en 1983.<ref name="Zillig">
Zillig, W., I. Holtz, D. Janekovic, W. Schafer, and W. D. Reiter. 1983. The Archaebacterium Thermococcus celer Represents a Novel Genus within the Thermophilic Branch of the Archaebacteria. Syst. Appl. Microbiol. 4:88-94. Print.</ref> 
Después del descubrimiento de ''T. celer'', la palabra «[[archaebacteria]]» ha sido sustuida por «[[arquea]]» para reflejar las relaciones filogenéticas actuales entre los organismos.<ref name="Pace">
Pace, N. R. 2006. Time for a change. Nature. 441: 7091: 289. Print.</ref> 
''T. celer'' fue aislado en las playas de la isla de [[Vulcano (isla)]], Italia, de un [[cráter volcánico]] rico en [[azufre]].<ref name="Zillig"/> 
Las muestras originales se aislaron de las profundidades de los agujeros marinos y se inocularon en tubos anaeróbicas de 10 ml.<ref name="Stetter">
Zillig, W., K. O. Stetter, W. Schafer, D. Janekovic, S. Wunderl, I. Holz, and P. Palm. "Thermoproteales: Novel Order of Archaebacteria." Zentralblatt für Bakteriologie Mikrobiologie und Hygiene 2 (1981): 205-27. Print.</ref> 
Esos tubos contenían 100&nbsp;mg de azufre elemental y solución de 95% N<sub>2</sub> y 5% H<sub>2</sub>S.<ref name="Stetter"/>
Se añadió CaCO<sub>3</sub> según fue necesario para mantener el pH a 5-6.<ref name="Stetter"/> 
Los investigadores utilizaron el indicador de oxígeno resazurina para confirmar que no había entrado oxígeno en la muestra.<ref name="Stetter"/>  
Muestras se les animaba a crecer con [[medio de crecimiento|medio]] de Brock’s ''Sulfolobus'', que contiene azufre elemental y [[levadura]], y ''T. celer'' los necesita a ambos para un crecimiento óptimo.<ref name="Zillig"/>
Después de enriquecimiento, las muestras se colocaron en gel de [[poliacrilamida]] y se incubaron a 85° [[grado Celcius|Celsius]] en un ambiente anaeróbico.<ref name="Stetter"/> 
Después se observó el crecimiento de la colonia, las células se [[Centrifugación|centrifugaron]] y se purificaron en un [[tampón químico]] TA (0.05&nbsp;mol/1 Tris HCL, 0.022&nbsp;mol/1 NH<sub>4</sub>Cl, 0.01&nbsp;mol/1 β-mercaptoethanol).<ref name="Stetter"/>

==Taxonomía y filogenía==

Análisis del [[16S ARNr]] para parsimonia y el [[matriz de distancias]] se llevaron a cabo con el [[Método de Sanger]] para determinar la posición de ''T. celer'' en el árbol de la vida.<ref name="Achenbach"/> Los resultados mostraron que ''T. celer'' sea más similar a las arqueas metanógenas que a las arqueas termófilas.<ref name="Achenbach"/> Sobre la base de este descubrimiento, se volvió a su raíz el árbol de la vida, y ''T. celer'' se colocó en un [[clado]] con los [[metanógenos]] debido a su estrecha relación [[filogenética]].<ref name="Achenbach"/> Análisis de la organización genómica de los genes de [[ARNr]] de estas especies apoyado esta colocación:<ref name="Achenbach"/> ''Thermococcus'' comparte un espaciador de [[ARNt]] con las arqueas metanógenas entre el ARN 16S y el gene rRNA 23s.<ref name="Achenbach"/> Este gen espaciador no se encuentra en ni otra especie de arquea termófila.<ref name="Achenbach"/>

''T. celer'' está relacionado con ''[[Pyrococcus woesei]]'', y ambos se colocan dentro de la [[orden (biología)|orden]] [[Thermococcales]].<ref name="Blamey">Blamey, J., M. Chiong, C. Lopez, and E. Smith. 1999. Optimization of the growth conditions of the extremely thermophilic microorganisms Thermococcus celer and [[Pyrococcus woesei]]. Journal of Microbiological methods. Vol: 38:1-2:169-175. Print.</ref>  Ambos son estrictmente [[Organismo anaerobio|anaerobica]]s y reduce azufre.<ref name="Blamey"/> ''T. celer'' también está similar a ''Thermococcus litoralis'', ambos del mismo [[género (biología)|género]], sin embargo ''T. celer'' es más dependiente de azufre que ''T. litorals''.<ref name="Blamey"/>

'' T. celer'' se clasifica como una archaea termófila.<ref name="Zillig"></ref> Desde su descubrimiento, el término "[[arqueobacteria]]" ha sido reemplazado por el término [[arquea]] para reflejar las relaciones filogenéticas que han sido descubiertos entre estos organismos.<ref name="Pace"></ref>

==Caracterización==

===Morfología===

''T. celer'' es [[Gram-negativa]], con células esféricas de aproximadamente 1 μm en diámetro.<ref name="Zillig"/> 
El [[Microscopio electrónico]] ha mostrado que ''T. celer'' utiliza [[Flagelo arqueano|flagelos]] tanto [[Flagelo (biología)#Disposición de los flagelos|politricos y monopolares]] para moverse.<ref name="Zillig"/> 
Según el [[microscopio de contraste de fases]] ''T. celer'' se condensa en una diploforma durante su replicación.<ref name="Zillig"/>

La [[membrana plasmática]] de ''T. celer'' contiene cantidades grandes de [[lípido]]s [[glicerol]]es diéteres y cantidades relativamente pequeñas de lípidos digliceroles tetraéteres.<ref name="Boone">
Boone, David R., and Richard W. Castenholz. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume One The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Second ed. New York, NY: Springer New York, 2001. 341-344. Print.</ref> 
Dentro de glicerol, lípidos diéteres, phytanyl (C<sub>20</sub>) es el componente [[hidrocarburo]] y dentro de lípidos digliceroles tetraéter, biphytanyl (C<sub>40</sub>) es el componente hidrocarburo.<ref name="Zillig"/> <br />
La [[pared celular]], o [[capa S]], de ''T. celer'' protege a la célula de la [[lisis|lisis celular]] causada por cambios en gradientes [[presión osmótica|osmóticos]].<ref name="Zillig"/> 
La capa S de la envoltura consiste en subunidades de [[glicoproteína]]  dispuestas en una estructura paracristalina hexagonal de dos dimensiones.<ref name="Zillig"/> 
La [[envoltura celular bacteriana]] de ''T. celer'' no contiene murámico, indicando que tiene [[resistencia antibiótica]] a [[penicilina]] y [[vancomicina]].<ref name="Zillig"/>

===Metabolismo===

La arquea ''T. celer'' es estrictamente [[organismo anaeróbico|anerobia]] con metabolismo organotrófico.<ref name="Zillig"/> 
''T. celer'' utiliza [[péptidos]] (como son [[extracto de levadura]], [[peptona]], o triptona) y [[proteínas]] [[caseína]] como fuentes de carbono. Estos son oxidados a [[dióxido de carbono]] a través de la respiración de azufre.<ref name="Zillig"/> 
''T. celer'' no puede utilizar los [[hidratos de carbono]] como fuentes de carbono y los científicos consideran a ''T. celer'' dependiente de azufre, porque depende en la reducción de azufre hacia [[sulfuro de hidrógeno]] para su crecimiento óptimo.<ref name="Blamey"/> 
Sin embargo, ''T. celer'' puede realizar la [[fermentación]], aunque esta no es muy eficiente.<ref name="Zillig"/> 
A diferencia de la mayoría de los [[procariotas]], ''T. celer'' puede realizar la [[respiración celular|respiración]] a través de la ruta de Embden-Meyerhof ([[glucólisis]]), a pesar de que utiliza una ruta alternativa.<ref name="Gadd">Gadd, Geoffrey M. "EMP Pathway." Bacterial Physiology and Metabolism. By Byung H. Kim. New York: Cambridge, 2008. 65-67. Print.</ref>

===Ecología===

Como otras especies [[hipertermófila]]s, ''T. celer'' prospera a temperaturas extremadamente altas.<ref name="Achenbach"/> 
Más específicamente, ''T. celer'' vive solamente en cráteres volcánicos de [[Vulcano (isla)]], Italia, que son ricos en azufre.<ref name="Zillig"/> 
En este ambiente, las temperaturas son tan altas como 90&nbsp;°C<ref name="Zillig"/>  
La temperatura máxima a que ''T. celer'' puede crecer es 93&nbsp;°C, y la temperatura óptima es 88&nbsp;°C.<ref name="Zillig"/>  
Es un poco [[acidófila]]: su pH óptimo es 5.8.<ref name="Zillig"/> El crecimiento óptimo también depende en el nivel de [[NaCl]], 40 g/L, que demuestra que ''T. celer'' ha llegado a adaptarse a su ambiente caliente.<ref name="Zillig"/>

===Genómica===

Un mapa físico del genoma de la [[Tipo nomenclatural|cepa tipo]] Vu13 de ''T. celer''  fue reconstruido por los fragmentos obtenidos, luego del uso de [[enzima de restricción|enzimas de restricción]]. Este genoma tuvo una longitud de 1,890 + 27 kilobases (kb).<ref name="Noll"/> La ratio molecular de [[guanina]] a [[citosina]] fue aproximadamente 56.6%.<ref name="Zillig"/> 
Este valor se determinó promediando tanto el [[contenido GC]] adquirida a través de [[cromatografía líquida de alta resolución]] y cálculos de [[punto de fusión]] (T<sub>M</sub>).<ref name="Zillig"/> Los científicos creen que ''T. celer'' evolucionaba más lentamente que cualquier otra especie de archaea, que significa que podría ser adecuado como un [[organismo modelo]] para el estudio de las características de los primeros genomas.<ref name="Noll"/>

''T. celer'' fue descubierta en 1989, la primera arquea encontrada con un genoma circular.<ref name="Noll"/> 
La forma del genoma se determinó en tres experimentos separados, todos los cuales utilizan enzimas de restricción.<ref name="Noll"/> 
El genoma de ''T. celer'' se digirió con ''Nhe'', ''Spe'', and ''Xba''.<ref name="Noll"/> 
El Análisis de hibridación indicó la forma del genoma.<ref name="Noll"/> 
Las sondas se sintetizan a partir clonados de los genes de los 16S rRNA y 23S.<ref name="Noll"/> Ambos ''Spe'' and ''Nhe'' produjeron cinco fragmentos, todo similar en forma y tamaño.<ref name="Noll"/> 
Digestión con ''Xba'' produjo ocho fragmentos.<ref name="Noll"/>  
Se encontró que el genoma era circular tras el examen de los patrones de solapamiento.<ref name="Noll"/>

==Implicaciones==

El dominio [[Archaea]] está dividido en tres grupos principales: los termófilos extremos, los [[halófilo]]s extremos, y lose termófilos extremos que son capaces de reducir [[azufre]] ([[arquea metanógena|arqueas metanógenas]]).<ref name="Achenbach"/> Estos grupos no se cree que han surgido de forma independiente. Más bien, ellos comparten un antepasado ya sea o uno es el ancestro de los otros dos.<ref name="Achenbach"/>

El descubrimiento de ''T. celer'' volvió la posición del árbol filogenético archaebacterial.<ref name="Achenbach"/> ''T. celer'' se descubrió que compartir una mayor proximidad filogenética con las arqueobacterias metanogénicas que con su análogo fenotípica, arqueobacterias extremadamente termófilas. Este descubrimiento se hizo a través de análisis de la secuencia del rRNA 16S y resultó en una re-enraizamiento del árbol filogenético.<ref name="Achenbach"/>

Este descubrimiento sugiere que los termófilos extremos podría ser el primer ancestro archaeon al considerar sus patrones de evolución lenta, así como la distribución de los termófilos extremos tanto en su propia agrupación, así como la de los metanógenos.<ref name="Achenbach"/>

==Referencias==
{{listaref}}

==Otras lecturas==
* {{cita publicación|last1=Lee|first1=Chi-Fung|last2=Makhatadze|first2=George I.|last3=Wong|first3=Kam-Bo|título=Effects of Charge-to-Alanine Substitutions on the Stability of Ribosomal Protein L30e from Thermococcus celer|publicación=Biochemistry|fecha=2005|volumen=44|número=51|páginas=16817–16825|doi=10.1021/bi0519654|pmid=16363795}}
* {{cita publicación|last1=Kim|first1=Kee Pum|last2=Bae|first2=Heejin|last3=Kim|first3=In Hye|last4=Kwon|first4=Suk-Tae|título=Cloning, expression, and PCR application of DNA polymerase from the hyperthermophilic archaeon, Thermococcus celer|publicación=Biochemistry Letters|fecha=2011|volumen=33|número=2|páginas=339–346|doi=10.1007/s10529-010-0434-2}}
* {{cita publicación|last1=Reed|first1=Christopher J.|last2=Lewis|first2=Hunter|last3=Trejo|first3=Eric|last4=Winston|first4=Vern|last5=Evilia|first5=Caryn|título=Protein Adaptations in Archaeal Extremophiles|publicación=Archaea|fecha=14 de agosto de 2013|volumen=2013|página=14|doi=10.1155/2013/373275}}
* {{cita publicación|last1=Wong|first1=Kam-Bo|last2=Bycroft|first2=Mark|last3=Wong|first3=Kam-Bo|título=Crystal structure of ribosomal protein L30e from the extreme thermophile Thermococcus celer: Thermal stability and RNA binding|publicación=Biochemistry|fecha=18 de marzo de 2003|volumen=42|número=10|páginas=2857–2365|doi=10.1021/bi027131s}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Thermococci]]