Edición de «Struthiosaurus»

{{Ficha de taxón
| name = ''Struthiosaurus''
| fossil_range = {{rango fósil|83|66}} [[Cretácico Superior]]
| image = Struthiosaurus sacrum.jpg
| image_caption = Vértebra Sacra
| image_width = 250px
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
| classis = [[Sauropsida]]
| superordo = [[Dinosauria]]
| ordo = [[Ornithischia]]
| subordo = [[Thyreophora]]
| superfamilia = [[Ankylosauria]]
| familia = [[Nodosauridae]]
| subfamilia = [[Struthiosaurinae]]
| genus = '''''Struthiosaurus'''''
| genus_authority = Bunzel, 1871
| type_species = ''[[Struthiosaurus austriacus]]''
| type_species_authority = Bunzel, 1871
| subdivision_ranks = Otras [[Especie]]s
| subdivision = *''[[Struthiosaurus transylvanicus]]'' <small>[[Franz Nopcsa von Felső-Szilvás|Nopcsa]], 1915</small>
*''[[Struthiosaurus languedocensis]]'' <small>Garcia & Pereda-Suberbiola, 2003</small>
| synonyms = * ''[[Crataeomus]]'', <small>Seeley, 1881</small>
* ''[[Danubiosaurus]]'', <small>Bunzel, 1871</small>
* ''[[Pleuropeltus]]'', <small>Seeley, 1881</small>
* ''[[Rhadinosaurus]]'', <small>Seeley, 1881</small>
* ''[[Lepisanosaurus]]'', <small>Nopcsa, 1918</small>
* ¿''[[Rhodanosaurus]]''?, <small>Nopcsa, 1929</small>
}}
''''' Struthiosaurus ''''' ([[Latín|lat.]] “[[avestruz]]”+ [[Idioma Griego|gr.]] “lagarto”= “lagarto avestruz”) es un [[Género (biología)|género]] de [[dinosaurio]]s [[tireóforo]]s [[nodosáurido]]s, que vivieron a finales del [[Período geológico|período]] [[Cretácico]], hace aproximadamente entre 83 y 66 millones de años, desde el [[Campaniense]] al [[Maastrichtiense]] en lo que es hoy [[Europa]].

==Descripción==
''Struthiosaurus'' fue un pequeño dinosaurio acorazado, de solo 2 [[metro]]s de largo, 0,7 de alto y un peso de 100 [[kilogramo]]s.<ref>https://dinodata.de/animals/dinosaurs/pages_s/struthiosaurus.php</ref> Aunque las estimaciones de su longitud varían, Gregory S. Paul estimó su longitud adulta máxima de hasta 3 metros de largo y su masa de hasta 300 kilogramos.<ref>{{cite book|last=Paul|first=Gregory S.|year=2010|chapter=Ornithischians|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|url=https://archive.org/details/princetonfieldgu00paul|pages=[https://archive.org/details/princetonfieldgu00paul/page/n214 214]–316|journal=Princeton: Princeton University Press|doi=10.1515/9781400836154.214}}</ref> El estudio de 2022 presentó una estimación más baja de 2,7 metros.<ref name="Schade2022">{{cite journal |last1=Schade |first1=Marco |last2=Stumpf |first2=Sebastian |last3=Kriwet |first3=Jürgen |last4=Kettler |first4=Christoph |last5=Pfaff |first5=Cathrin |title=Neuroanatomy of the nodosaurid Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria |journal=Scientific Reports |date=2022-01-07 |volume=12 |issue=1 |pages=144 |doi=10.1038/s41598-021-03599-9 |pmid=34996895 |pmc=8741922 |url=https://www.nature.com/articles/s41598-021-03599-9 }}</ref> Esto es interesante porque todos los dinosaurios de esta área son especies enanas, una explicación es que vivieron en las islas pequeñas.<ref>Pereda Suberbiola, X. y Galton, P. M. 2007. ¿Dinosaurios enanos del Cretácico tardío en Europa? La contribución de los Ankylosaurios. Dwarf dinosaurs from the Late Cretaceous of Europe? The ankylosaurian contribution. IV Jornadas Internacionales sobre Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos, 91-93.</ref> 

Sus caderas, cuello y cola se cubrían con afiladas placas óseas. Tenía un par de largas púas en los hombros y otras muchas en los lados. El animal estaba protegido por enormes placas de hueso y largas púas en el área del cuello y los hombros. En el curso de un estudio realizado por la Universidad de Viena en 2022, se examinó mediante [[tomografía computarizada]] el cráneo bien conservado del ''Struthiosaurus austriacus''. Los datos de la tomografía de alta resolución permitieron una reconstrucción digital de la forma del cerebro y el oído interno. Los exámenes del cerebro de ''Struthiosaurus'' sugieren que tenía muy poca audición y dependía principalmente de su armadura para defenderse de los depredadores. Su [[Flóculo (anatomía)|flóculo]] era muy pequeño y su [[lagena]] era muy corta, lo que sugiere que era de naturaleza muy lenta y solitaria.<ref name="Schade2022"></ref>

== Descubrimiento e investigación ==
[[File:Struthiosaurus occitanicus humerus.JPG|thumb|derecha|[[Húmero]] de ''Struthiosaurus occitanicus''.]]
En 1859, el [[geólogo]] [[Eduard Suess]] en la [[mina de carbón]] de [[Gute Hoffnung]] en [[Muthmannsdorf]] cerca de [[Wiener Neustadt]] en [[Austria]], descubrió un diente de dinosaurio en una pila de piedra. Con la ayuda del intendente de la mina, Pawlowitsch, se intentó encontrar el origen del material fósil. La búsqueda resultó infructuosa al principio, pero finalmente se descubrió una fina capa de [[marga]], atravesada por un pozo de mina inclinado oblicuamente, que contenía una gran cantidad de huesos diversos. Estos fueron excavados posteriormente por Suess y [[Ferdinand Stoliczka]]. La marga era un depósito de agua dulce, ahora considerado parte de la [[Formación Grünbach]].<ref name = "bunzel71"/>

Los hallazgos se almacenaron en el museo de la [[Universidad de Viena]], pero recibieron poca atención hasta que [[Emanuel Bunzel]] los estudió en 1870. En 1871, Bunzel publicó un tratado que describía los fósiles y nombraba varios géneros y especies nuevos. Uno de ellos fue el género ''Struthiosaurus'' basado en una sola porción parcial del extremo posterior del cráneo, que consiste en gran parte en la caja craneana. El tipo y única especie conocida del género en ese momento era ''Struthiosaurus austriacus''.<ref name = "bunzel71">{{cite journal|last=Bunzel|first=E|year=1871|title=Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt|journal=Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt|volume=5|pages=1–18|url=http://www.zobodat.at/stable/pdf/AbhGeolBA_5_0001-0018.pdf}}</ref> Bunzel declaró que solo nombró provisionalmente al taxón y no dio ninguna etimología del nombre. El nombre genérico se deriva del [[neolatín]] ''struthio'', derivado del griego antiguo '''στρούθειος''', ''stroutheios'', "del avestruz". Bunzel eligió el nombre debido a la morfología de pájaro de la caja craneana. El nombre específico se refiere a la procedencia de Austria.<ref name = "bunzel71"/>

Aparte del cráneo, Bunzel, sin saberlo, describió otro material de ''Struthiosaurus''. Reconoció que había huesos y [[osteodermos]] de [[dinosaurios acorazados]] entre los hallazgos y los refirió a un ''[[Scelidosaurus harrisonii|'Scelidosaurus sp.]]'' y un [[Hylaeosaurus armatus|Hylaeosaurus sp.]].<ref name = "bunzel71"/> Estos géneros británicos representaban las formas [[Thyreophora|tireóforas]] más conocidas encontradas en ese momento. Bunzel también descubrió dos fragmentos de costillas que tenían una construcción muy desconcertante. Tenían dos cabezas, pero la cabeza de la costilla superior, el tubérculo, era corto y estaba colocado de tal manera que no podía tocar la vértebra si el eje estaba orientado en la posición vertical habitual. Asumió que solo el capitulum inferior se conectaba al cuerpo vertebral. Una costilla que toca la vértebra con una sola superficie es normal para los lagartos, aunque en su caso las cabezas de las costillas están fusionadas en una sola sinapófisis. Bunzel, por lo tanto, concluyó que las costillas pertenecían a un lagarto gigante. En analogía con ''[[Mosasaurus]]'', el lagarto gigante llamado así por el [[río Mosa]] , llamó a este lagarto ''Danubiosaurus anceps'', por el [[Danubio]]. El nombre específico ''anceps'' significa "doble cabeza" en latín, destacando el rasgo excepcional, para un lagarto, de tener costillas bicéfalas.<ref name = "bunzel71"/> De hecho, las costillas eran las de ''Struthiosaurus''. En los [[Ankylosauria]], la grupa es tan plana que la parte superior de los ejes de las costillas sobresale lateralmente, lo que rota el tubérculo corto hacia la diapófisis, su faceta de contacto vertebral.

Muchas especies se han referido a ''Struthiosaurus'', la mayoría basadas en material muy fragmentario y no diagnóstico. Los paleontólogos reconocen tres especies válidas. ''S. austriacus'' descrita por Bunzel en 1871, basado en el holotipo '''PIWU 2349/6'''. S. transylvanicus descrita por Nopcsa en 1915, basado en '''BMNH R4966''', un cráneo y esqueleto parcial de [[Rumania]].<ref>F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", ''Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt'' '''23''': 1-24</ref> Y las más nueva ''S. languedocensis'' descrita por García y Pereda-Suberbiola en 2003, basado en '''UM2 OLV-D50 A–G CV''', un esqueleto parcial encontrado en 1998 en Francia.<ref>{{cite journal |last1=Garcia |first1=Géraldine |last2=Suberbiola |first2=Xabier Pereda |title=A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |date=2003-04-11 |volume=23 |issue=1 |pages=156–165 |doi=10.1671/0272-4634(2003)23[156:ANSOSD]2.0.CO;2 }}</ref>  Es el [[Homonimia|homónimo]] de la [[subfamilia]] de [[nodosáuridos]] [[Struthiosaurinae]], cuyos miembros se encuentran solo en Europa.<ref>{{cite journal |last1=Kirkland |first1=James I. |last2=Alcalá |first2=Luis |last3=Loewen |first3=Mark A. |last4=Espílez |first4=Eduardo |last5=Mampel |first5=Luis |last6=Wiersma |first6=Jelle P. |title=The Basal Nodosaurid Ankylosaur ''Europelta carbonensis'' n. gen., n. sp. from the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain |journal=PLOS ONE |date=2013-12-02 |volume=8 |issue=12 |pages=e80405 |doi=10.1371/journal.pone.0080405 |pmid=24312471 |pmc=3847141 |bibcode=2013PLoSO...880405K }}</ref>

Se ha demostrado que varios taxones inválidos son sinónimos menores de ''Struthiosaurus austriacus'', la mayoría de los cuales fueron creados cuando Harry Govier Seeley en 1881 revisó el material austriaco.<ref name=SEL81>{{cite journal |last1=Seeley |first1=H. G. |title=The Reptile Fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna |journal=Quarterly Journal of the Geological Society ''|date=1881-02-01 |volume=37 |issue=1–4 |pages=620–706 |doi=10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49 |s2cid=219235284 }}</ref> entre ellos se encuentran, ''Danubiosaurus anceps'' de Bunzel en 1871,<ref name = "bunzel71"/> ''Crataeomus palowitschii'' de Seeley en 1881,<ref name=SEL81/> ''Crataeomus lepidophorus'' de  Seeley en 1881,<ref name=SEL81/> ''Pleuropeltis suessii'' de  Seeley en 1881,<ref name=SEL81/> ''Rhadinosaurus alcimus'' de Seeley en 1881,<ref name=SEL81/> ''Hoplosaurus ischyrus'' de Seeley en 1881<ref name=SEL81/> y ''Leipsanosaurus noricus'' de Nopcsa en 1918.<ref>F. Nopcsa, 1918, "''Leipsanosaurus'' n. gen. ein neuer thyreophore aus der Gosau", ''Földtani Közlöny'' '''48''': 324-328</ref> Otro anquilosáurido europeo, ''Rhodanosaurus ludguensis'' descrito por Nopcsa en 1929, de las rocas datadass entre el [[Campaniense]] y el [[Maastrichtiense]] del sur de Francia ahora se consideran dudosas y se refieren a [[Nodosauridae]] [[incertae sedis]].<ref>Pereda-Suberbiola, X., and Galton, P. M., 2001. Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur ''Struthiosaurus austriacus'' Bunzel, 1871 from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria. pp. 173-210 In: Carpenter, K., (ed.) ''The Armored Dinosaurs''. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, pp. xv-526</ref>

Las tres especies válidas de ''Struthiosaurus'' difieren entre sí en que ''S. austriacus'' es más pequeño que ''S. transylvanicus'' y posee vértebras cervicales menos alargadas. Además, aunque el contacto del proceso cuadrado-paroccipital está fusionado en ''S. transylvanicus'', no está fusionado en ''S. austriacus''. Se desconoce el cráneo de ''S. languedocensis'', pero el taxón difiere de ''S. transylvanicus'' en la forma más plana de las vértebras dorsales y se diferencia de ''S. austriacus'' en la forma del isquión.<ref name=VIC04>M. K. Vickaryous, T. Maryanska, and D. B. Weishampel. 2004. Ankylosauria. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley 363-392</ref>

== Clasificación ==
Bunzel estaba muy desconcertado por la caja craneal. Sabía que pertenecía a un [[Reptilia|reptil]] en lugar de a un [[mamífero]] debido a un [[cóndilo occipital]] simple en lugar de un cóndilo occipital de dos cabezas. Por lo demás, la parte posterior de la cabeza no era muy parecida a la de un reptil, ya que era baja, compacta, fusionada y convexa en una curva gradual hacia el techo del cráneo. Los lagartos tenían un occipucio muy diferente, más "abierto". Los [[cocodrilos]] eran más similares pero aún tenían una parte posterior del cráneo cóncava. Bunzel consideró si podría ser un [[Dinosauria|dinosaurio]], pero en 1871 se había descrito poco material del occipucio de los dinosaurios y le pareció que sus cráneos a este respecto eran más parecidos a los de un lagarto. El único grupo que mostró un redondeo y fusión comparable de los huesos del cráneo fueron las [[aves]]. Bunzel envió un dibujo y una descripción al profesor [[Thomas Huxley]] en [[Londres]], en ese momento uno de los pocos expertos en dinosaurios. Huxley estuvo de acuerdo en que la caja del cráneo se parecía a la de un pájaro y comentó: "Este fragmento de cráneo se parece más a un pájaro que cualquier cosa [sic] que haya visto hasta ahora". Sabiendo que Huxley había llamado a un orden de reptiles [[Ornithoscelida]] por formas que comparten con las aves ciertos rasgos en la pelvis y las patas traseras, Bunzel terminó su descripción con la predicción de que "con el tiempo, también podría ser posible crear un orden Ornithocephala, "Cabeza de avwes".<ref name = "bunzel71"/>

Bunzel tenía razón al asumir una afinidad con las aves, pero esto se debió a que las aves en sí mismas son dinosaurios. En los dinosaurios, los huesos posteriores del cráneo generalmente están fuertemente fusionados. Los [[nodosáuridos]] desarrollaron convergentemente un cráneo redondeado. Como faltaban los enormes cuadrados, el fragmento de cráneo daba la falsa impresión de ser de constitución ligera. El material de [[anquilosauriano]] en ese momento generalmente se refería a [[Scelidosauridae]], pero debido a que este fue el primer cráneo de anquilosauriano que se describió, la conexión no era obvia. El primero en entender que representaba un dinosaurio acorazado fue Nopcsa quien en 1902 lo colocó en los [[Acanthopholididae]].<ref>F. Nopcsa. 1902. "Notizen über cretacische Dinosaurier". ''Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften'' '''III'''(1): 93-114</ref> Más tarde corrigió su nombre a [[Acanthopholidae]].<ref name=nopcsa1928b>{{cite journal|last=Nopcsa|first=B.F.|title=Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur ''Euoplocephalus''|journal=Geologica Hungarica, Series Palaeontologica|year=1928|volume=1|issue=1|pages=1–84}}</ref> Walter Coombs en 1978 declaró que era un [[Nodosauridae]].<ref>{{cite journal |last1=Coombs |first1=Walter P. |title=Forelimb Muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia) |journal=Journal of Paleontology |date=1978 |volume=52 |issue=3 |pages=642–657 |jstor=1303969 }}</ref>

El análisis cladístico de ''Struthiosaurus'' indica que el taxón es un miembro de Nodosauridae y sugirió que puede ser uno de los anquilosaurianos más basales del clado [[Ankylosauria]]. Un análisis realizado por Ösi en 2005, describiendo el taxón ''[[Hungarosaurus]]'', encontró que, si bien era más joven que otros nodosáuridos, ''Struthiosaurus'' era uno de los taxones más basales, aunque no se podían codificar muchas características.<ref name = "osi05">{{cite journal|last=Ösi | first = A. | year = 2005 | title = ''Hungarosaurus tormai'', a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 25 | issue = 2 | pages = 370–383 | doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2}}</ref> Algunos trabajos como el de Vickaryous, Maryanska, y Weishampel 2004 consideran la asignación de ''Struthiosaurus'' a Nodosauridae ser provisional, hasta que finalicen estudio adicional y descubrimientos futuros.<ref name=VIC04/>
===Filogenia===
El siguiente [[cladograma]] muestra los resultados del análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y sus colegas, resolviendo especies de ''Struthiosaurus'' dentro del clado ''Struthiosaurini'' como etiquetado por Madzia ''et al.'', con relaciones fuera de Struthiosaurini excluidas por simplicidad.<ref name="madzia2021">{{cite journal|last1=Madzia|first1=D.|last2=Arbour|first2=V.M.|last3=Boyd|first3=C.A.|last4=Farke|first4=A.A.|last5=Cruzado-Caballero|first5=P.|last6=Evans|first6=D.C.|year=2021|title=The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs|journal=PeerJ|volume=9|pages=e12362|doi=10.7717/peerj.12362|pmid=34966571|pmc=8667728}}</ref><ref name="rivera2018">{{cite journal|last1=Rivera-Sylva|first1=H.E.|last2=Frey|first2=E.|last3=Stinnesbeck|first3=W.|last4=Carbot-Chanona|first4=G.|last5=Sanchez-Uribe|first5=I.E.|last6=Guzmán-Gutiérrez|first6=J.R.|year=2018|title=Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance|journal=Swiss Journal of Palaeontology|volume=137|pages=83–93|doi=10.1007/s13358-018-0153-1|s2cid=134924657}}</ref>

{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
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== Referencias ==
{{Listaref}}

== Véase también ==
* [[Anexo: Géneros válidos de dinosaurios]]

== Enlaces externos ==
{{Portal|Dinosaurios}}
{{wikispecies}}
{{commonscat}}
* [https://web.archive.org/web/20080306014831/http://www.users.qwest.net/~jstweet1/nodosauridae.htm Estrutiosaurio dentro de Nodosaurida en The Thescelsossaurus] (en inglés)
* [https://web.archive.org/web/20100920022812/http://dinosauria.com/dml/names/dinos.htm Significado y pronunciación del nombre] (en inglés)
* [http://www.duiops.net/dinos/struthiosaurus.html Estrutiosaurio en Duiops.net]

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Ankylosauria]]
[[Categoría:Dinosaurios del Cretácico Superior]]
[[Categoría:Dinosaurios de Europa]]