Edición de «Filicopsida»

{{redirige|Helecho}}

{{Ficha de taxón
| name =  Helechos
| image = Tree Fern.jpg 
| image_caption = [[Cyatheales]]
| fossil_range = {{rango  fósil|Devónico medio|reciente}}
| regnum = [[Plantae]]
| unranked_phylum = [[Tracheophyta]] (antes [[Pteridophyta]])
| divisio = [[Monilophyta]]
| superclassis = '''Filicopsida''' (o '''Pterophyta''')
| superclassis_authority = Engler 1924
| subdivision_ranks = Clases
| subdivision =
* [[Marattiopsida]] (o Marattiidae)
* [[Psilotopsida]] (o Ophioglossidae)
* [[Polypodiopsida]] (o Polypodiidae)
Algunos autores incluyen en Filicopsida a grupos extintos:<ref> Wilson N. Stewart & Gar W. Rothwell 1993, 2da ed.  Paleobotany and the Evolution of Plants. Cambridge UP</ref>
* [[Cladoxylopsida|Cladoxylales]] † <small>(o Cladoxylopsida)</small>
* [[Stauropteridales]] †
* [[Zygopteridales]] †
* [[Rhacophytales]] †}}

Los '''helechos''' (taxón '''Filicopsida''', '''Pterophyta''' o '''Filicinae''') son [[Pteridophyta|plantas vasculares sin semilla]] ([[pteridofitas]]), cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus [[hoja]]s grandes ("[[megafilos]]" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. Tradicionalmente ha agrupado a 3 gruposː los [[helechos leptosporangiados]] (Polypodiidae), [[Marattiales|maratiales]] y [[Ophioglossales|ofioglosales]], sin embargo, los análisis genéticos modernos encontraron que los ofioglosales están relacionados con los [[psilotales]], los cuales históricamente se clasificaron aparte al considerárseles primitivos, agrupándose ahora juntos en un solo taxón llamado [[Ophioglossidae]] o [[Psilotopsida]]. Pueden presentar [[soro]]s para su reproducción. La naturaleza [[monofilético|monofilética]] de los helechos ha sido puesta en duda por varios autores debido a los resultados de los primeros análisis filogenéticos moleculares; sin embargo, se ha comprobado que son un clado hermano de los [[equisetos]] con base en la genética plastidial, nuclear y mitocondrial. Tradicionalmente se han agrupado en dos grupos sobre la base de la estructura y desarrollo de los esporangios: maratiales y ofioglosales son llamados en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados [[parafilético|parafiléticos]] en relación con los leptosporangiados. 

Filogenéticamente se pueden dividir en dos gruposː [[Ophioglossidae]] (ofioglosales y psilotales) y el grupo conocido popularmente como de los "helechos verdaderos" (maratiales y polipódidos) que hoy en día, tras [[análisis moleculares de ADN]], se ha determinado que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Algunas especies, como el [[Pteridium aquilinum|helecho águila]] (''Pteridium aquilinum'') o la [[azolla]] (''Azolla filiculoides''), son extremadamente comunes y se encuentran repartidas por toda la superficie terrestre.

== Etimología ==
La palabra castellana helecho, al igual que términos como Filicopsida, provienen del latín filix o filicis. Un lugar poblado de helechos se llamaba filictum o filectum en latín.

== Filogenia ==
El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de los [[equiseto]]s,<ref>Hardeep S. Rai & Sean W. Graham 2010, [http://www.amjbot.org/content/97/9/1444.full.pdf UTILITY OF A LARGE, MULTIGENE PLASTID DATA SET IN INFERRING HIGHER-ORDER RELATIONSHIPS IN FERNS AND RELATIVES (MONILOPHYTES)] American Journal of Botany 97(9): 1444–1456</ref> al igual que el análisis genético nuclear<ref name="Rothfels15">Carl J. Rothfels et al. 2015 [http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/rothfels-et-al-ajb-2015.original.pdf  The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes] AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ {{Wayback|url=http://www.amjbot.org/ |date=20180205204218 }} © 2015 Botanical Society of America</ref> y el análisis genético mitocondrial.<ref>N Knie, S Fischer, F Grewe, M Polsakiewicz & V Knoop 2015. [https://www.researchgate.net/publication/277080837_Horsetails_are_the_sister_group_to_all_other_monilophytes_and_Marattiales_are_sister_to_leptosporangiate_ferns Horsetails are the sister group to all other monilophytes and Marattiales are sister to leptosporangiate ferns.] Molecular Phylogenetics and Evolution (Impact Factor: 3.92). 05/2015; 90. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.05.008 Source: PubMed. IZMB - Alemania</ref> La filogenia más actualizada (2013-2014), indica que los helechos vivientes forman un grupo monofilético dentro de [[Monilophyta]] del siguiente modo:<ref>Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 [http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf Trachaeophyte Phylogeny] {{Wayback|url=http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf |date=20160304191705 }}</ref>

{{Clade
| label1=&nbsp;[[Monilophyta]]&nbsp;
| 1={{Clade
  | label1=&nbsp;[[Equisetopsida]]&nbsp;
  | 1=&nbsp;[[Equisetales]] (= ''[[Equisetum]]'' o cola de caballo)
| label2=&nbsp;'''Filicopsida'''&nbsp;
  | 2={{Clade
    | label1=&nbsp;[[Psilotopsida]]
    | 1={{Clade
      | 1=&nbsp;[[Ophioglossales]] (=Ophioglossaceae)
      | 2=&nbsp;[[Psilotales]] (=Psilotaceae)}}
    | label2=helechos verdaderos
    | 2={{Clade
      | 1=&nbsp;[[Marattiopsida]] (=Marattiaceae, son eusporangiados)
      | 2=&nbsp;[[Polypodiopsida]] (helechos leptosporangiados)}} }} }} }}

Se estima que el clado de los helechos aquí mostrado tiene más de 350 millones de años,<ref name="Rothfels15"/> pudiéndose observar que presenta los dos subclados siguientesː

=== Clado Ophioglossidae ===
[[Archivo:Tmesipteris elongata.jpg|thumb|left|125px|[[Tmesipteris]], una [[Psilotaceae]].]]
[[Archivo:Illustration Ophioglossum vulgatum0.jpg|thumb|140px|Tipos de [[fronde (botánica)|frondas]] y de esporóforos en [[Ophioglossaceae]].]]
{{AP|Ophioglossidae}}
Ophioglossidae o Psilotopsida reúne a ofioglossales y psilotales. Anteriormente no fueron considerados un grupo debido a sus diferencias morfológicas, pues se creyó que ''[[Psilotum]]'' estaba relacionado con pteridofitas primitivas sin hojas como las [[Rhyniophyta|riniofitas]]. Hoy se considera que ''Psilotum'' redujo evolutivamente sus [[fronde (botánica)|frondas]] a escamas al haberse asociado con hongos.

Este clado se caracteriza por incluir plantas pequeñas, con reducción del sistema radicular, las raíces no presentan pelos radicales o están ausentes y el esporóforo se sitúa junto a la cara adaxial ([[Haz (botánica)|haz]]) de la fronda.<ref>Pryer et al.: Phylogeny and evolution of ferns, 2004.</ref> Embrión exoscópico y el [[gametófito]] subterráneo, axial, no fotosintético y en simbiosis [[micorriza]] (con hongos). El genoma es muy grande, inusual para las plantas terrestres. La antigüedad del grupo se calcula en casi 300 millones de años.<ref>[https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Sporing.html#Psilotales EVOLUTION OF LAND PLANTS] Monilophyta / Ferns (Psilotales + Ophioglossales) [[APWeb]] 2015</ref>

=== Los helechos verdaderos ===
[[Archivo:Kingfern Auckland.jpg|thumb|left|260px|[[Marattia]] de gran porte.]]
[[Archivo:Fiddlehead.JPG|thumb|El brote de [[fronda (helechos)|fronda]] en los helechos verdaderos tiene forma de cabeza de violín ([[vernación]] circinada).]]
Usualmente, se denominan helechos verdaderos a las [[maratiáceas]] y a los [[helechos leptosporangiados]] (Polipodiidae). Son notables las características que los diferencian de los demás helechos, como la típica [[fronda (helechos)|fronda compuesta]] usualmente [[bipinnada]] y la [[vernación]] circinada ([[primordio]] foliar enrollado). Presentan frondas fértiles ([[esporófilo]]s) que contienen los [[soro]]s ([[esporangio]]s) situados debajo (al [[envés]]) y hay escamas. El tipo de [[haz vascular]] de las hojas es anficribal o perifloemático, es decir, el haz es concéntrico y el [[floema]] rodea al [[xilema]]. El [[gametófito]] o prótalo es verde (fotosintético) y está sobre el suelo. La antigüedad de este clado se calcula en más de 300 millones de años.<ref>[https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Sporing.html#Psilotales MONILOPHYTA / FERNS s.l.] (Marattiopsida + Polypodiopsida) APWeb 2015</ref>
 
[[Archivo:Fern - Marattia fraxinea (4517696857).jpg|thumb|[[Soro]]s en la cara abaxial de una ''[[Marattia]]''.]]
Las maratiáceas y los helechos leptosporangiados, a pesar de sus evidentes similitudes, no han sido considerados un grupo formal y los helechos verdaderos así descritos no han poseído un nombre científico o taxón, salvo en ocasiones en que se han denominado '''Pteridophyta'''<ref>Jaume Flexas et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing Environment. [[Cambridge University Press]]</ref> o '''Filicophyta''' (separado de Ophioglossophyta). Esto se debe a dos razonesː En primer lugar, las clasificaciones históricas le dieron valor taxonómico al desarrollo del esporangio (leptosporangio y eusporangio), por lo que se estableció así una relación entre maratiales y ofioglosales. En segundo lugar, los análisis filogenéticos moleculares han sido contradictorios, obteniéndose diversos resultados, en los que los [[equiseto]]s aparecían a veces relacionados con Marattiales y/o Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provocó que el taxón Filicopsida dejara de usarse en los últimos sistemas taxonómicos. Sin embargo, los análisis más completos y recientes que se basan en la genética plastidial, nuclear y mitocondrial han respaldado la unidad de los helechos, por lo que es probable que en el futuro se le asigne un taxón (probablemente clase o subclase) al clado de los helechos y al subclado de los helechos verdaderos.

[[Archivo:Psaronius Reconstruction.jpg|thumb|140px|Reconstrucción de ''[[Psaronius]]'', árbol del grupo [[Marattiales]] del [[Carbonífero]].]]
=== Grupos extintos ===
Establecer la filogenia de grupos extintos es difícil y especulativa. Sin embargo, algunos autores han intentado establecer estas relaciones:<ref>Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, [http://www.jstor.org/stable/20063825?seq=1#page_scan_tab_contents Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny.] The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, No. 1 (Ene. - Mar., 2006), pp. 119-168</ref><ref>James A. Doyle 1998, [http://www.slideshare.net/elleanthusvivero/phylogeny-of-vascular-plants Phylogeny of Vacular Plants.] Annu. Rev. Ecol. Syst. 29:567-99</ref>

{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%
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          | 2=&nbsp;[[Zygopteridales]] †}}}}
      | 2=&nbsp;helechos modernos}} }} }} }}

=== Otras consideraciones ===
Estudios filogenéticos anteriores consideraron a los helechos como un grupo parafilético, tal como se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuación:

{| align=center
|[[Archivo:FilogeniaPteridofitos.gif|thumb|500px|<div style='text-align:center'>'''Figura 5. Árbol filogenético'''<small> de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los demás grupos de plantas terrestres (2002, 2004).</small></div>]]
|}

Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en [[Pteridophyta]]. Para una descripción básica de la morfología de los helechos ver [[Pteridophyta]]. La monofilia de este grupo es discutida: Véase también el [[sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006]]).
 
{{AP|Desarrollo en Helechos}}

----

Las '''filicopsidas'''  se pueden definir como pteridofitas con esporófito con: cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida ''sensu'' Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida ''sensu'' Bold & ''al.'', los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida ''sensu'' Bold & ''al.'', a este taxón corresponden solo las pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay palustres (continentales y litorales) y acuáticas.

== Sinonimia ==
Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos, históricamente se clasificaron dentro de [[Pteridophyta]]. El término más usado es '''Filicopsida''', que filogenéticamente son el grupo más moderno dentro de las pteridofitas. En el [[Sistema Engler|sistema de clasificación de Engler]], tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & ''al.'' (1989), solo los helechos con megafilos leptosporangiados ([[Polypodiidae]]) pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la '''división Pterophyta''' (que por lo tanto es sinónimo de Filicopsida ''sensu'' Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase; al referirse a las filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se las está definiendo.

En el {{siglo|XVIII||s}} se consideraba a los helechos en la familia '''Filices''' (Linneo 1751, Adanson 1763) y se los colocó dentro de las plantas "acotiledóneas" (Jussieu 1774). En el {{siglo|XIX||s}} se usó los términos '''Filicoideae''' (Lindley 1846), '''Filices''' (Haeckel 1866), clase '''Filicinae''' que junto a Equisetinae y
Lycopodinae formaban la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). En el {{siglo|XX||s}} hay varios nombres: '''Pteridophyta''' (Bessey 1907), clase '''Filicopsida''' (Engler 1924), '''Filicinae''' (Wettstein 1924), '''Pterophyta''' (Smith 1955, Bold 1957), '''Polypodiophyta''' (Cronquist et al 1966), '''Filicatae''' (Kubitzki et al. 1990-), '''Filicinophyta''' (Margulis et al 1998) y nombres menos usados como '''Filicophyta''', '''Filicinlophyta''', '''Filicophytina''', y las clases '''Polypodiopsida''' y '''Pteropsida'''.

En este siglo, a la luz de los análisis filogenéticos moleculares contradictorios, se ha preferido no asignarles ningún taxón a los helechos, ni tampoco a los helechos verdaderos. Sin embargo, [[APWeb]] (2015) hace alusión al clado ((Psilotales + Ophioglossales) (Marattiopsida + Polypodiopsida)).

== Clasificación ==
Históricamente se clasifican en diversos grupos:

=== ''Sensu Engler'' ===
Las clasificaciones tradicionales más antiguas como la de [[sistema de clasificación de Engler|Engler]] habían agrupado a todos los "helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la clase en que se agrupaban los "helechos con megafilos", hoy conocidos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dentro de "Filicopsida" (''sensu'' Engler), Engler se había dado cuenta de que los helechos eusporangiados eran más primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre sí, por lo que las Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas en su propia subclase. Con respecto a los leptosporangiados, no los concibió como un clado, dejando en su propia subclase a los leptosporangios más modificados: así las Osmundaceae (con su leptosporangio primitivo con anillo lateral), las Marsileaceae y las Salviniaceae tenían sus propias subclases. Tampoco relacionó a los helechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya que sus esporocarpos parecían tener orígenes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una convergencia debido a la transición al hábito acuático, más que el resultado de descender de un antecesor común (para una interesante discusión acerca de las homologías en el esporocarpo de marsileáceas y salviniáceas ver [[Salviniales]], clado donde hoy en día se agrupa a las dos familias).

En resumen, la clasificación ''sensu'' Engler es la siguiente:

Clasificación Taxonómica

. TAXONOMÍA Y MORFOLOGÍA

Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de agua para completar su ciclo biológico.
Los helechos son notables por:

•Sus hojas (frondes).

•Su tallo subterráneo (rizomatoso).

•Su reproducción particular.

•Sus numerosos géneros y especies. 

* Reino [[Plantae]]
** División [[Embryophyta asiphonogama]] (parafilético)
*** Subdivisión [[Pteridophyta]] (parafilético)
**** Clase '''"Filicopsida" (''sensu'' Engler)''' (equivalente a Polypodiopsida ''sensu'' Smith ''et al.'' + Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases:
***** [[Marattidae]] (monofilético, equivalente a Marattiopsida ''sensu'' Smith ''et al.'')
***** [[Ophioglossaceae|Ophioglossidae]] (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae ''sensu'' Smith ''et al.'')
***** [[Osmundidae]] (monofilético, equivalente a Osmundales ''sensu'' Smith ''et al.'')
***** [[Filicidae]] (parafilético con respecto a los heterosporados, equivalente al clado dentro de Polypodiopsida ''sensu'' Smith ''et al.'' que queda si se dejan afuera a las osmundáceas, que queda parafilético cuando se sacan también los heterosporados)
***** [[Marsileidae]] (monofilético, equivalente a Marsileaceae ''sensu'' Smith ''et al.'')
***** [[Salviniaceae|Salviniidae]] (monofilético, equivalente a Salviniaceae ''sensu'' Smith ''et al.'')

; Pterophyta (Pteropsida si clase)
* división '''Pterophyta''', dividida en las clases:
** [[Ophioglossopsida]]
** [[Marattiopsida]]
** Filicopsida (como equivalente a [[Polipodiidae]])

== El esporófito de las filicopsidas ==

Es un cormo sin crecimiento secundario, con raíces adventicias, sifonostela, megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de megafilos. La prefoliación es circinada, característica de los helechos  (si en el sistema de clasificación de Engler, con excepción de la subclase Ophioglossidae, donde la prefoliación es plegada con estípulas formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener partes de la pared especializadas en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).

== La reproducción en las filicopsidas ==
[[Archivo:Ciclo de vida de los helechos y afines (Pteridophyta) - esporofito raíz tallo hojas, esporangio espora gametofito.svg|thumb|250px|Ciclo de vida de los helechos verdaderos, graficando la [[alternancia de generaciones]] entre el [[esporófito]] y el [[gametófito]].]]
Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:
* '''Trofoesporofilos temporales''' (hojas que en una época del año son trofofilos —hojas que hacen fotosíntesis— y en otra son esporofilos —-hojas que portan esporangios—). Ejemplos encontramos en [[Marattidae]], algunos órdenes de [[Filicidae]].
* '''Trofoesporofilos sectoriales''' (hojas que en un sector son fotosintéticas y en otro sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en [[Ophioglossidae]], [[Osmundidae]], algunos órdenes de Filicidae, los helechos acuáticos [[Marsileidae]] y [[Salviniidae]].
* '''[[Esporofilo|Esporofilos]]''' (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser portadoras de esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae. 

Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporófitos isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del [[gametófito]] (esporófitos heterosporados), en este caso se llaman [[Macróspora|megasporas]] (las que darán gametófito femenino con gametas femeninas) y [[Micróspora|micrósporas]] (las que darán gametófito masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o palustre, que son heterosporados.

Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter utilizado en la determinación de las familias.

== Sistemática de Filicopsidas ==

=== Sistema de Clasificación de Engler ===

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las Filicopsidas tanto a los helechos eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este taxón.

El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes extinguidos:

#'''[[Primofílices]]'''. Subclase de representantes extinguidos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.
#'''[[Ophioglossidae]]'''. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (en esta subclase las pinas fértiles se llaman espigas). Eusporangios en sinangios o soros en las últimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con estípulas formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que se asocian con hongos). Gametófito también micorrícico y tuberoso. Un orden: Ophioglossales, única familia: [[Ophioglossaceae]].
#'''[[Marattidae]]'''. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única familia: [[Marattiaceae]].
#'''[[Osmundidae]]'''. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudo (según algunos autores, su morfología es intermedia entre eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Esporas trilete. Orden Osmundales, única familia: [[Osmundaceae]].
#'''[[Filicidae sensu Engler|Filicidae]]'''. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con anillo funcional. Prefoliación circinada. Muchos órdenes y familias. Los comúnmente llamados "helechos".
#'''[[Marsileidae]]'''. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o con anillo no funcional débilmente marcado en la parte apical. Leptosporangios encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Solo viven en terrenos de agua permanente. Un orden: Marsileales, única familia: [[Marsileaceae]].
#'''[[Salviniales sensu Engler|Salviniidae]]'''. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en soros encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantas flotantes. Orden Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos géneros de la misma familia): [[Salvinia]]ceae, [[Azolla]]ceae.

==== Galería ====
<gallery>
Image:Psilotum stem and synangia.jpg|''[[Psilotum]]''
Image:Ophioglossum vulgatum Saarland 01.jpg|''[[Ophioglossum]]''
Image:KingFernFrond.jpg|''[[Marattia]]''
Image:Polypodium formosanum Cristatum 1.jpg|''[[Polypodium]]''
Image:Salvinia minima 0.jpg|''[[Salvinia]]''
Image:20130731Pteridium aquilinum1.jpg|''[[Osmunda]]''
Image:Hymenophyllum flabellatum.jpg|''[[Hymenophyllum]]''
Image:Waratah Track Comb Fern.JPG|''[[Schizaea]]''
Image:Fougère arborescente.JPG|Helecho gigante en [[Nueva Caledonia]] ([[Cyatheaceae]])
Image:Cyathea robusta (Jardin des Plantes de Paris) close-up 2.jpg|Brote de ''[[Cyathea]]''
Adiantumpedatum.jpg|''[[Adiantum pedatum]]''
Image:Una hoja de helecho.JPG|Helecho silvestre en la sierra de [[Zacatecas]] (México)
Pteris vittata Panji DSC 1238.JPG|[[Pteris]]
</gallery>

== Véase también ==

*''[[Pteridophyta]]''
*[[Brotes de helecho]]

== Bibliografía ==
{{listaref}}
* H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y de la Sota (1989) ''Morfología de las Plantas y los Hongos''. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2

* Engler, A. (1924) ''Syllabus der Pflanzenfamilien''.

== Enlaces externos ==
{{commons|Ferns|Pterophyta}}
{{wikispecies|Pterophyta}}
* [http://www.chilebosque.cl/guiahelechos.html Helechos de Chile] {{Wayback|url=http://www.chilebosque.cl/guiahelechos.html |date=20171205202931 }}
* [https://web.archive.org/web/20170107191324/http://www.helechos.com.mx/ Helechos de México]

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Pteridophyta]]
[[Categoría:Monilophyta]]
[[Categoría:Flora de la cuenca del Magdalena]]