Edición de «Dryopithecus»

{{Ficha de taxón
| name = ''Dryopithecus''
| image = DryopithecusDB15.jpg
| image_width = 200px
| image_caption = Recreación de ''[[Dryopithecus fontani]]''
| fossil_range = {{Fossil range|12|9}} [[Mioceno]]
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
| classis = [[Mammalia]]
| ordo = [[Primate]]s
| superfamilia = [[Hominoidea]]
| familia = [[Hominidae]]
| subfamilia = [[Homininae]] 
| tribus = [[Dryopithecini]]
| genus = '''''Dryopithecus''''' [[extinción|†]]
| genus_authority = [[Édouard Lartet|Lartet]], 1856
| subdivision_ranks = [[Especie]]s
| subdivision = 
* †''[[Dryopithecus fontani]]''
* †''[[Dryopithecus carinthiacus]]''
* †''[[Dryopithecus brancoi]]''
* †''[[Dryopithecus crusafonti]]''
* †''[[Dryopithecus wuduensis]]''
}}
'''''Dryopithecus''''' es un [[género (biología)|género]] [[extinto]] de [[primates]] [[homínidos]] que vivió en el este de [[África]] durante el [[Mioceno]] superior.

Sus restos han sido encontrados por toda [[Europa]] hasta el norte de la [[India]]. La edad de los fósiles hallados oscila entre los 20 y 8 millones de años. 

Se especuló con que el hombre surgió de la línea del ''Dryopithecus''. Algunos autores consideran que ''Dryopithecus'' y sus parientes deben tratarse como una tribu ([[Dryopithecini]]) de la familia [[Hominidae]] y que de ella bien pudieron derivarse tanto los [[Ponginae|ponginos]] como los [[Homininae|homininos]].<ref name=albaymoya12>Alba, David M. y [[Salvador Moyà-Solà|Moyà, S.]] (2012) [http://www.investigacionyciencia.es/investigacion-y-ciencia/numeros/2012/12/em-pierolapithecus-em-y-la-evolucin-de-los-homnidos-10651 ''Pierolapithecus'' y la evolución de los homínidos]. ''Investigación y Ciencia'', '''435''': 10-12</ref> 

''[[Hispanopithecus laietanus]]'' fue descrito inicialmente como una especie de este género (como ''Dryopithecus laietanus'').<ref name=albaymoya12 />

== Etimología ==

El nombre del [[Género (biología)|género]] ''Dryopithecus'' proviene del [[griego antiguo]] δρῦς ''drũs'', que significa 'roble' y πίθηκος ''pithekos'' que significa 'mono', porque el autor del [[taxón]] creía que habitaba en un bosque de robles o pinos en un entorno similar al de la Europa actual.<ref>{{Cita libro|nombre=D. W.|apellidos=Cameron|año=2004|título=Hominid Adaptations and Extinctions|editorial=UNSW Press|páginas=138–139|isbn=978-0-86840-716-6}}</ref>

== Taxonomía ==

Los primeros fósiles de ''Dryopithecus'' fueron [[Descripción de especie|descritos]] en los [[Pirineos|Pirineos franceses]] por el paleontólogo francés [[Édouard Lartet]] en 1856, tres años antes de que [[Charles Darwin]] publicara su obra [[El origen de las especies]].<ref name="Lartet1856"><cite class="citation journal cs1" id="CITEREFLartet1856">[[Édouard Lartet|Lartet, É.]] (1856). "Note sur un grand Singe fossile qui se rattache au groupe des Singes Supérieurs". ''Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris'' (en francés). '''43''': 219–223.</cite></ref>  Autores posteriores observaron similitudes con los grandes simios africanos modernos. En su obra [[El origen del hombre]], Darwin señaló brevemente que el ''Dryopithecus'' ponía en duda el origen africano de los simios:

{{cita|...it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere. But it is useless to speculate on this subject; for two or three anthropomorphous apes, one the ''Dryopithecus'' of Lartet, nearly as large as a man, and closely allied to Hylobates, existed in Europe during the Miocene age; and since so remote a period the earth has certainly undergone many great revolutions, and there has been ample time for migration on the largest scale.<ref>{{cite book|first=C.|last=Darwin|authorlink=Charles Darwin|year=1875|title=[[wikisource:The Descent of Man (Darwin)/Chapter VI|The Descent of Man]]|publisher=D. Appleton and Company|page=[https://archive.org/details/descentofmansele0000char_t1s6/page/199 199]}}</ref>|col2=...es algo más probable que nuestros primeros antepasados vivieran en el continente africano que en otros lugares. Pero es inútil especular sobre este tema, ya que dos o tres simios antropomorfos, uno de ellos el ''Dryopithecus'' de Lartet, casi tan grande como un hombre y estrechamente relacionado con los [[Hylobates]], existieron en Europa durante la era del Mioceno; y desde un período tan remoto la Tierra ha experimentado ciertamente muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para migraciones a gran escala.|Charles Darwin
}}

La taxonomía de los ''Dryopithecus'' ha sido objeto de mucha controversia, ya que nuevos especímenes han servido de base para crear una nueva especie o género basándose en pequeñas diferencias, lo cual ha dado lugar a varias especies ya desaparecidas.<ref name="Begun2018">{{Cita libro|nombre=D. R.|apellidos=Begun|año=2018|título=''Dryopithecus''|páginas=1–4|editorial=Wiley Online Library|doi=10.1002/9781118584538.ieba0143|capítulo=Dryopithecus|isbn=9781118584422}}</ref> En la década de 1960, todos los simios no humanos se clasificaron en la familia [[Pongidae]], ahora [[Parafilético|obsoleta]], y los simios extintos en Dryopithecidae, ahora la tribu [[Dryopithecini]].<ref name="Begun2018" /> En 1965, el paleoantropólogo inglés [[David Pilbeam]] y el paleontólogo estadounidense [[Elwyn L. Simons]] separaron el género, que en ese momento incluía especímenes de todo el [[Viejo Mundo]], en tres subgéneros: ''Dryopithecus'' en Europa, ''[[Sivapithecus]]'' en Asia y ''[[Proconsul (animal)|Proconsul]]'' en África. Posteriormente, se debatió si cada uno de estos subgéneros debía ser elevado a género. En 1979, ''Sivapithecus'' fue elevado a género, y ''Dryopithecus'' se subdividió de nuevo en los subgéneros ''Dryopithecus'' en Europa, y ''Proconsul'', ''Limnopithecus'' y ''[[Rangwapithecus]]'' en África.<ref>{{Cita libro|nombre=F. S.|apellidos=Szalay|nombre2=E.|apellidos2=Delson|año=1979|título=Evolutionary History of the Primates|url={{google books|plainurl=yes|id=jE7gBAAAQBAJ|page=470}}|editorial=Academic Press|páginas=470–490|isbn=978-1-4832-8925-0}}</ref> Desde entonces, se asignaron y movieron varias especies más, y en el {{siglo|XXI||s}} el género incluía a las especias [[Dryopithecus fontani|''D. fontani'']], [[Dryopithecus brancoi|''D. brancoi'']], [[Hispanopithecus laietanus|''D. laietanus'']] y [[Hispanopithecus crusafonti|''D. crusafonti'']].<ref>{{Cita publicación|título=Paleoenvironment of ''Dryopithecus brancoi'' at Rudabánya, Hungary: evidence from dental meso- and micro-wear analyses of large vegetarian mammals|apellidos=Merceron|nombre=G.|apellidos2=Schulz|nombre2=E.|publicación=Journal of Human Evolution|volumen=53|número=4|páginas=331–349|doi=10.1016/j.jhevol.2007.04.008|pmid=17719619|apellidos3=Kordos|nombre3=L.|apellidos4=Kaiser|nombre4=T. M.|año=2007}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=A new cranium of Dryopithecus from Rudabánya, Hungary|apellidos=Kordos|nombre=L.|apellidos2=Begun|nombre2=D. R.|publicación=Journal of Human Evolution|volumen=41|número=6|páginas=689–700|doi=10.1006/jhev.2001.0523|pmid=11782114|año=2001}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=A ''Dryopithecus'' skeleton and the origins of great-ape locomotion|apellidos=Moyà-Solà|nombre=S.|enlaceautor=Salvador Moyà-Solà|apellidos2=Köhler|nombre2=M.|publicación=Nature|volumen=379|número=6,561|páginas=156–159|bibcode=1996Natur.379..156M|doi=10.1038/379156a0|pmid=8538764|año=1996}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=''Dryopithecus crusafonti'' sp. nov., a new Miocene Hominoid species from Can Ponsic (northeastern Spain)|apellidos=Begun|nombre=D. R.|publicación=American Journal of Physical Anthropology|volumen=87|número=3|páginas=291–309|doi=10.1002/ajpa.1330870306|año=1992}}</ref>  Sin embargo, el descubrimiento en 2009 de un cráneo parcial de ''D. fontani'' hizo que muchos de ellos fueran divididos en géneros diferentes, como el recién erigido ''[[Hispanopithecus]]'', ya que parte de la confusión fue causada por la naturaleza fragmentaria del [[holotipo]] de ''Dryopithecus'' con características diagnósticas vagas e incompletas.<ref name="MoyaSola2009">{{Cita publicación|título=First partial face and upper dentition of the Middle Miocene hominoid ''Dryopithecus fontani'' from Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès Basin, Catalonia, NE Spain): taxonomic and phylogenetic implications|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-physical-anthropology_2009-06_139_2/page/126|apellidos=Moyà-Solà|nombre=S.|enlaceautor=Salvador Moyà-Solà|apellidos2=Köhler|nombre2=M.|publicación=American Journal of Physical Anthropology|volumen=139|número=2|páginas=126–145|doi=10.1002/ajpa.20891|pmid=19278017|apellidos3=Alba|nombre3=D. M.|año=2009}}</ref><ref name="Begun2018" />

{{Dryopithecus en Europa}}
[[Archivo:Dryopithecus Fontani jaw.jpg|200px|miniaturadeimagen|derecha|Mandíbula de ''[[Dryopithecus fontani]]''.]]
Actualmente, sólo existe una especie incuestionable, ''D. fontani''. Los especímenes de esta son:

* Holotipo MNHNP AC 36, tres piezas de una mandíbula masculina con dientes proveniente de [[Saint-Gaudens]] en los Pirineos franceses.<ref name="Begun2018" /><ref>{{Cita publicación|título=Updated chronology for the Miocene hominoid radiation in Western Eurasia|url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2011-04-05_108_14/page/5554|apellidos=Casanovas-Vilar|nombre=C.|apellidos2=Alba|nombre2=D. M.|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences|volumen=108|número=14|páginas=5554–5559|bibcode=2011PNAS..108.5554C|doi=10.1073/pnas.1018562108|pmc=3078397|pmid=21436034|apellidos3=Garcés|nombre3=M.|apellidos4=Robles|nombre4=J. M.|apellidos5=Moyà-Solà|nombre5=S.|enlaceautor5=Salvador Moyà-Solà|año=2011}}</ref> Basándose en el desarrollo dental en chimpancés, tenía entre 6 y 8 años, y varias características diagnósticas realizadas a partir de este holotipo se perderían en ''D. fontani'' adultos. También se han descubierto en el mismo yacimiento un hueso parcial del brazo del [[húmero]] izquierdo, una mandíbula adicional (MNHNP 1872-2), una mandíbula inferior izquierda y cinco dientes aislados.<ref>{{Cita publicación|título=Mandibular ontogeny in the Miocene great ape ''Dryopithecus''|url=https://archive.org/details/international-journal-of-primatology_1983-12_4_4/page/331|apellidos=Simons|nombre=E. L.|apellidos2=Meinel|nombre2=W.|publicación=International Journal of Primatology|volumen=4|número=4|páginas=331–337|doi=10.1007/BF02735598|año=1983}}</ref><ref name="Pilbeam1971">{{Cita publicación|título=Biological sciences: humerus of ''Dryopithecus'' from Saint Gaudens, France|apellidos=Pilbeam|nombre=D.|enlaceautor=David Pilbeam|apellidos2=Simons|nombre2=E. L.|enlaceautor2=Elwyn L. Simons|publicación=Nature|volumen=229|número=5,284|páginas=406–407|bibcode=1971Natur.229..406P|doi=10.1038/229406a0|pmid=4926991|año=1971}}</ref>

* Un incisivo superior, NMB G.a.9., y un molar superior femenino, FSL 213981, provenientes de [[Saint-Alban-de-Roche]], Francia.<ref>{{Cita publicación|título=Taxonomic attribution of the La Grive hominoid teeth|apellidos=de los Ríos|nombre=M. P.|apellidos2=Alba|nombre2=D. M.|publicación=American Journal of Physical Anthropology|volumen=151|número=4|páginas=558–565|doi=10.1002/ajpa.22297|pmid=23754569|apellidos3=Moyà-Solà|nombre3=S.|enlaceautor3=Salvador Moyà-Solà|año=2013}}</ref>
* Un rostro parcial masculino, IPS35026, y un [[fémur]], IPS41724, procedentes del Vallès Penedès en [[Cataluña]], España.<ref name="MoyaSola2009" /><ref name="Begun2018" />
* Una mandíbula femenina con dientes, LMK-Pal 5508, procedente de [[St. Stefan im Gailtal|St. Stefan]], [[Carintia]], Austria de hace 12,5 millones de años, que podría considerarse una especie separada, ''Dryopithecus'' ''carinthiacus''.<ref name="Begun2018" /><ref name="Fuss2018">{{Cita publicación|título=Earliest evidence of caries lesion in hominids reveal sugar-rich diet for a Middle Miocene dryopithecine from Europe|apellidos=Fuss|nombre=J.|apellidos2=Uhlig|nombre2=G.|publicación=PLOS ONE|volumen=13|número=8|páginas=e0203307|bibcode=2018PLoSO..1303307F|doi=10.1371/journal.pone.0203307|pmc=6117023|pmid=30161214|apellidos3=Böhme|nombre3=M.|año=2018}}</ref><ref name="Mottl1957">{{Cita publicación|url=https://www.zobodat.at/pdf/CAR_147_67_0039-0084.pdf|título=Bericht über die neuen Menschenaffenfunde aus Österreich, von St. Stefan im Lavanttal, Kärnten. Carinthia II.|apellidos=Mottl|nombre=V. M.|volumen=67|páginas=39–84|idioma=Alemán|títulotrad=Report on new apes from Austria, from St. Stefan im Lavanttal, Carinthia. Carinthia II.|año=1957}}</ref>

''Dryopithecus'' se clasifica en la tribu de [[Hominidae|homínidos]] homónima [[Dryopithecini]], junto con ''[[Hispanopithecus]]'', ''[[Rudapithecus]]'', ''[[Ouranopithecus]]'', ''[[Anoiapithecus]]'' y ''[[Pierolapithecus]]'', aunque los dos últimos podrían pertenecer a ''Dryopithecus'', los dos primeros podrían ser sinónimos, y los tres primeros también podrían incluirse en sus propias tribus.<ref name="Begun2018" /><ref name=Rios2014>{{cite thesis|first=M. P.|last=de los Ríos|s2cid=90027032|year=2014|title=The craniodental anatomy of Miocene apes from the Vallès-Penedès Basin (Primates: Hominidae): Implications for the origin of extant great apes|publisher=Universitat Autònoma de Barcelona|type=PhD|pages=20–21}}</ref> Dryopithecini se ha considerado una rama de los orangutanes ([[Ponginae]]), un ancestro de los simios africanos y los humanos ([[Homininae]]), o una rama propia (Dryopithecinae).<ref name="Alba2012">{{Cita publicación|título=Fossil apes from the Vallès‐Penedès basin|apellidos=Alba|nombre=D. M.|publicación=Evolutionary Anthropology|volumen=21|número=6|páginas=254–269|doi=10.1002/evan.21312|pmid=23280922|año=2012}}</ref><ref name="Begun2005">{{Cita publicación|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/ase/113/1/113_1_53/_pdf/-char/en|título=''Sivapithecus'' is east and ''Dryopithecus'' is west, and never the twain shall meet|apellidos=Begun|nombre=D. R.|publicación=Anthropological Science|volumen=113|número=1|páginas=53–64|doi=10.1537/ase.04S008|año=2005}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/g2009n4a7.pdf|título=Dryopithecins, Darwin, de Bonis, and the European origin of the African apes and human clade|apellidos=Begun|nombre=D. R.|publicación=Geodiversitas|volumen=31|número=4|páginas=789–816|doi=10.5252/g2009n4a789|año=2009}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=European Miocene hominids and the origin of the African ape and human clade|apellidos=Begun|nombre=D. R.|apellidos2=Nargolwalla|nombre2=M. C.|publicación=Evolutionary Anthropology|volumen=21|número=1|páginas=10–23|doi=10.1002/evan.20329|pmid=22307721|apellidos3=Kordos|nombre3=L.|año=2012}}</ref><ref name="Rios2014" /><ref>{{Cita libro|nombre=M.|volumen=2|isbn=978-0-521-66075-4|editor3-last=Andrews|editor2-last=Koufos|editor2-first=G. D.|editor=de Bonis|nombre-editor=L.|editorial=Cambridge University Press|título=Hominoid evolution and climatic change in Europe|apellidos=Köhler|capítulo=Eurasian hominoid evolution in the light of recent ''Dryopithecus'' findings|año=2001|apellidos3=Alba|nombre3=D. M.|enlaceautor2=Salvador Moyà-Solà|apellidos2=Moyà-Solà|nombre2=S.|chapter-url=https://books.google.com/books?id=jmpwQA5ZPLsC&pg=PA192}}</ref>

''Dryopithecus'' formó parte de una [[radiación adaptativa]] de homínidos en los bosques en expansión de Europa en los climas cálidos del Óptimo Climático del Mioceno, posiblemente descienda de los simios africanos del [[Mioceno temprano]] o [[Mioceno medio|medio]] que se diversificaron en la [[extinción del Mioceno medio]] (un evento de enfriamiento). Es posible que los homínidos evolucionasen primero en Europa o Asia, y luego emigrasen a África.<ref name="Begun1992">{{Cita publicación|título=''Dryopithecus crusafonti'' sp. nov., a new Miocene Hominoid species from Can Ponsic (northeastern Spain)|apellidos=Begun|nombre=D. R.|publicación=American Journal of Physical Anthropology|volumen=87|número=3|páginas=291–309|doi=10.1002/ajpa.1330870306|año=1992}}</ref><ref name="Begun2018" /><ref>{{Cita publicación|título=Primate evolution in the Pannionian Basin: In situ evolution, dispersals, or both?|apellidos=Begun|nombre=D. R.|apellidos2=Nargolwolla|nombre2=M. C.|publicación=Beiträge zur Paläontologie|volumen=30|páginas=43–56|apellidos3=Hutchinson|nombre3=M. P.|año=2006}}</ref>

{{Hominoidea}}

== Véase también ==

* ''[[Hispanopithecus]]''
* ''[[Neopithecus]]''
* ''[[Rudapithecus]]''

== Referencias ==
{{listaref|2}}

{{Control de autoridades}}
 
[[Categoría:Dryopithecus| ]]