Edición de «Cooksonia»

{{Ficha de taxón
| name =  ''Cooksonia''
| image = Cooksonia.png
| image_caption = <small>Recreación artística de ''Cooksonia''.</small>
| fossil_range = {{rango fósil|427|422}} [[Wenlock (geología)|Wenlock]] ([[Silúrico]]) - [[Devónico Inferior|Devónico temprano]]
| domain = [[Eukaryota]]
| regnum = [[Plantae]]
| subregnum = [[Viridiplantae]]
| unranked_phylum = [[Tracheophyta]]
| divisio = [[Rhyniophyta]]
| divisio_authority = 
| classis = [[Rhyniophyta|Rhyniopsida]]
| classis_authority =  
| ordo = [[Rhyniophyta|Rhyniales]]
| familia = [[Rhyniophyta|Rhyniaceae]]
| genus   = '''Cooksonia'''
| genus_authority = <small>W.H.Lang (1937) emend. Gonez & Gerrienne (2010)</small>
| subdivision_ranks = species
| subdivision = 
* † ''[[Cooksonia pertoni]]'' <small>W.H.Lang (1937)</small>
* † ''[[Cooksonia hemisphaerica]]'' <small>W.H.Lang (1937)</small>
* † ''[[Cooksonia cambrensis]]'' <small>D. Edwards (1979)</small>
* † ''[[Cooksonia bohemica]]'' <small>Schweitzer (1980)</small>
* † ''[[Cooksonia paranensis]]'' <small>Gerrienne et al. (2001)</small>
* † ''[[Cooksonia banksii]]'' <small>Habgood et al. (2002)</small>
}}
[[Archivo:Cooksonia pertoni.png|miniaturadeimagen|Recreación en 3D de Cooksonia]]
'''''Cooksonia''''' es un [[género (biología)|género]] de plantas extintas pertenecientes a la clase [[Rhyniopsida]]. Fue una de las primeras [[Embryophyta|plantas terrestres]]. Apareció a mediados del periodo [[Silúrico]] abarcando desde los 428 millones de años (Wenlock tardío) hasta los 423 millones de años ([[Ludlow]] reciente) en yacimientos de todo el mundo. La primera ''Cooksonia'' fue descubierta y nombrada en 1937 por el [[paleobotánica|paleobotánico]] [[William Henry Lang]], de la [[Universidad de Mánchester]], [[Inglaterra]], que nombró la especie en honor a su compañera de trabajo, la [[australia]]na [[Isabel Cookson]]. En la actualidad se conocen 7 [[especie (biología)|especies]] asignadas al género y aunque aún no se tienen suficientes datos para afirmarlo, es posible que no todas estén relacionadas entre sí.<ref name="books.google_1">{{cita libro 
| apellidos = Bora
| nombre = Lily
| editorial = International Scientific Publishing Academy
| título = [http://books.google.es/books?id=Z3ro0CxBVPgC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Principles of Paleobotany]
| año = 2010
| páginas = 
}}</ref>

[[Archivo:Rhynioclad.gif|thumb|<small>Cladograma mostrando el grupo [[Rhyniophyta]].</small>]]

== Morfología ==

[[Archivo:Cooksonia paranensis.jpg|thumb|<small>''Cooksonia paranensis''.</small>]]

El [[esporófito]] de las especies descritas como pertenecientes al género ''Cooksonia'' se caracterizaba por estar formado por una serie de ejes aéreos [[fotosíntesis|fotosintéticos]] y desnudos (sin [[hojas]] ni estructuras análogas) con división dicótoma que portaban en su extremo las estructuras productoras de esporas.

[[Archivo:Cooksonia barrandei (National Museum in Prague) (cropped).jpg|thumb|<small> Fósil de ''Cooksonia barrandei'' en el [[Museo Nacional de Praga]].</small>]]

En los ejemplares más modernos conocidos estos tallos aéreos estaban formados de dentro hacia fuera por una [[epidermis]] con [[cutícula (botánica)|cutícula]], un [[córtex (botánica)|córtex]] de [[parénquima]] y un núcleo con [[traqueida]]s simples.<ref name="books.google_2">{{cita libro 
| apellidos = Mauseth
| nombre = James D.
| editorial = Jones & Bartlett Learning
| título = [http://books.google.es/books?id=xPLGdYW9t5kC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Botany: an introduction to plant biology]
| año = 2009
| páginas = 
}}</ref> En la cutícula aparecían estructuras similares a [[estoma]]s, mucho menos evolucionados que en otros miembros de ''Rhyniophyta''.<ref>{{cita libro 
| apellidos = Bell, Peter Robert  ''et al.''
| nombre = 
| editorial = [[Cambridge University Press]]
| título = [http://books.google.es/books?id=HYkTvGq_RccC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Green plants: their origin and diversity]
| año = 2000
| páginas = 
}}</ref> Las traqueidas de su sistema conductor se desarrollaban tanto en los ejes principales como en las bifurcaciones portadoras de esporangios y característicamente presentaban engrosamientos en sus paredes siguiendo un patrón [[hélice (geometría)|helicoidal]], quizás [[anillo|anular]] que daban resistencia a la estructura.<ref name="books.google_3">{{cita libro 
| apellidos = Taylor
| nombre = Thomas N.
| editorial = Academic Press
| título = [http://books.google.es/books?id=_29tNNeQKeMC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Paleobotany: the biology and evolution of fossil plants]
| año = 2009
| páginas = 
}}</ref>

[[Archivo:Cooksonia sp. - MUSE.jpg|thumb|<small>Reconstrucción como planta independiente.</small>]]

En los fósiles más antiguos, sin embargo, no aparecen la cutícula, los estomas ni los elementos conductores. Estas características hacen suponer que en estos primeros ''Cooksonia'' realizaban el intercambio de [[agua]] y de [[gas]]es directamente entre sus [[célula]]s y el medio externo.<ref>{{cita libro 
| apellidos = Malcolm S. Gordon & Everett Claire Olson
| nombre = 
| editorial = [[Columbia University Press]]
| título = [http://books.google.es/books?id=w7WIlbyhLQoC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Invasions of the land: the transitions of organisms from aquatic to terrestrial life]
| año = 1995
| páginas = 
}}</ref> Tampoco parece que poseyeran traqueidas conductoras en las ramificaciones terminales característica esta con la que fueron descritos los primeros ejemplares.<ref name="books.google_3">{{cita libro 
| apellidos = Taylor
| nombre = Thomas N.
| editorial = Academic Press
| título = [http://books.google.es/books?id=_29tNNeQKeMC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Paleobotany: the biology and evolution of fossil plants]
| año = 2009
| páginas = 
}}</ref>

Los esporangios situados en el extremo de los ejes laterales poseían una elevada variedad en cuanto a su forma, desde semiesféricos a [[esfera|esféricos]] llegando incluso a poseer formas arriñonadas. Estos esporangios estaban formados por varias capas de tejido estéril rodeando masas de tejido esporángeo.<ref name="books.google_2">{{cita libro 
| apellidos = Mauseth
| nombre = James D.
| editorial = Jones & Bartlett Learning
| título = [http://books.google.es/books?id=xPLGdYW9t5kC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Botany: an introduction to plant biology]
| año = 2009
| páginas = 
}}</ref> En muchos ejemplares no se ha encontrado un patrón de [[dehiscencia]] en estos esporangios aunque en ejemplares de ''[[Cooksonia caledonica]]'' se ha pretendido ver dehiscencia a lo largo de los márgenes distales de los esporangios igual que ocurre con ''[[Renalia]]''  y ''[[Zosterophyllopsida]]''.<ref>{{cita libro 
| apellidos = Wilson Nichols Stewart ''et al.''
| nombre = 
| editorial = Cambridge University Press
| título = [http://books.google.es/books?id=Fhm-oed74JgC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Paleobotany and the evolution of plants]
| año = 1993
| páginas = 
}}</ref>

Las [[espora]]s producidas en estos esporangios eran triletas, profusamente decoradas y muy variadas en cuanto a su morfología. Los estudios [[palinología|paleopalinológicos]] han relacionados especies de ''Cooksonia'' con las esporas denominadas ''Ambilisporites'', ''Leiotriletes'', ''Cyclogranisporites'', ''Granulatisporites'', ''Streelispora'', ''Aneurospora'', ''Synorisporites'' y ''Apiculiretusispora''.<ref>{{cita libro 
| apellidos = Traverse
| nombre = Alfred 
| editorial = Springer
| título = [http://books.google.es/books?id=ouA6TG7-j4UC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Paleopalynology]
| año = 2007
| páginas = 
}}</ref> 

En su unión al [[sustrato (biología)|sustrato]] se supone que poseían un [[rizoma]] horizontal similar al presente en otras especies de su grupo. Este rizoma nunca ha sido hallado relacionado con tallos aéreos por lo que se ignora su morfología ni si poseían vasos conductores o [[rizoide]]s. Es posible que esta falta de rizomas en el registro fósil se deba al hábitat que ocupaban estas plantas. Por lo que ha podido deducirse de las [[roca]]s en las que se han encontrado ocupaban márgenes de [[lago]]s, quizás también de [[playa]]s, que se [[inundación|inundaban]] periódicamente. Los restos que han llegado a la actualidad se corresponderían con fragmentos de tallos arrastrados por las aguas quedando los rizomas anclados al suelo en su lugar original.<ref name="books.google_1">{{cita libro 
| apellidos = Bora
| nombre = Lily
| editorial = International Scientific Publishing Academy
| título = [http://books.google.es/books?id=Z3ro0CxBVPgC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Principles of Paleobotany]
| año = 2010
| páginas = 
}}</ref>

Se ignora cómo era la fase [[gametófito]] de estas especies aunque muchos autores han pretendido ver en la variedad del tamaño de los talos indicios de que ésta pudiera ser similar al esporófito. Según estos autores los ejemplares de mayor y menor tamaño pudieran representar cada una de las dos fases o bien ambas, con el esporófito creciendo sobre el talo gametofítico.<ref name="books.google_3">{{cita libro 
| apellidos = Taylor
| nombre = Thomas N.
| editorial = Academic Press
| título = [http://books.google.es/books?id=_29tNNeQKeMC&lpg=PP1&pg=PP1#v=onepage&q&f=false Paleobotany: the biology and evolution of fossil plants]
| año = 2009
| páginas = 
}}</ref>

[[Archivo:Cooksonia sp. longeur 13 millimètres.jpg|thumb|<small>Fósil de ''Cooksonia sp.'' Encontrado en las montañas Holy Cross en la [[Kielce|Región de Kielce]], [[Polonia]]. Colección de Max Rouger. Tamaño 13 mm.</small>]]

==Véase también==
*[[Prototaxites]]

== Referencias ==
{{listaref}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Rhyniophyta]]
[[Categoría:Fósiles vegetales]]
[[Categoría:Flora del Silúrico]]