Edición de «Chororapithecus»

{{Ficha de taxón
| name = ''Chororapithecus''
| fossil_range = [[Tortoniense]], {{fossil range|8}}
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Chordata]]
| classis = [[Mammalia]]
| ordo = [[Primates]]
| subordo = [[Haplorrhini]]
| parvordo = [[Catarrhini]]
| superfamilia = [[Hominoidea]]
| familia = [[Hominidae]]
| subfamilia = [[Homininae]]
| tribus = [[Gorillini]]
| genus = '''''Chororapithecus''''' 
| genus_authority = Suwa ''et al.'', 2007
| type_species = [[Chororapithecus abyssinicus]]
| type_species_authority = Suwa ''et al.'', 2007
| status = EX
}}

'''''Chororapithecus''''' es un [[gran simio]] extinto de la región de [[Región Afar|Afar]] en Etiopía, que vivió hace aproximadamente 8 millones de años durante el [[Mioceno tardío]], y que comprende una especie, '''''C. abyssinicus'''''. Se conoce a partir de nueve dientes aislados descubiertos durante una prospección realizada entre 2005 y 2007 en la Formación Chorora. Los dientes son indistinguibles de los de los [[Gorilla|gorilas]] en términos de tamaño absoluto y proporciones relativas, y se ha propuesto que sea un miembro temprano de [[Gorillini]]. Sin embargo, esta hipótesis es controvertida dada la escasez de restos y las notables diferencias anatómicas entre los dientes de ''Chororapithecus'' y los del gorila. Se ha sugerido que el simio keniano ''[[Nakalipithecus nakayamai|Nakalipithecus]]'' podría ser un ancestro de ''Chororapithecus'' o, al menos, estar estrechamente relacionado con él. Si esta hipótesis es correcta, serían los únicos fósiles identificados de cualquier linaje de grandes simios africanos modernos no humanos, y retrasarían el [[Ancestro común más reciente|último ancestro común]] gorila-humano de los 8 millones de años (según el análisis molecular) a los 10 millones de años. Los dientes están adaptados para procesar fibras vegetales resistentes, así como alimentos duros y quebradizos, y se cree que la formación representa un hábitat boscoso a orillas de un lago.

{{Cronología de los homínidos}}

==Taxonomía==
Los dientes del ''Chororapithecus'' fueron descubiertos en la región de [[Región Afar|Afar]] (Etiopía) durante una prospección realizada entre 2005 y 2007 en la localidad de Beticha de la Formación Chorora, de ahí el nombre; la propia formación recibe su nombre de la aldea de Chorora, situada a unos {{cvt|8|km}} al sur de la localidad. El nombre específico, ''abyssinicus'', hace referencia a [[Imperio etíope|Abisinia]], el nombre anterior de Etiopía. El simio fue descrito en 2007 por los antropólogos Gen Suwa, Reiko Kono, Shigehiro Katoh, [[Berhane Asfaw]] y Yonas Beyene.<ref name="suwa">{{cite journal |title=A new species of great ape from the late Miocene epoch in Ethiopia |título-trad=Una nueva especie de gran simio del Mioceno tardío en Etiopía |last1=Suwa |first1=G.|first2=R. T.|last2=Kono |first3=S.|last3=Katoh |first4=B.|last4=Asfaw |first5=Y.|last5=Beyene |journal=Nature |volume=448 |issue=7156 |pages=921–924 |year=2007|doi=10.1038/nature06113 |pmid=17713533|bibcode=2007Natur.448..921S |s2cid=4312331 |url=http://doc.rero.ch/record/15562/files/PAL_E2980.pdf |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20230810223328/https://doc.rero.ch/record/15562/files/PAL_E2980.pdf|fechaarchivo=10-08-2023}}</ref>

Los restos representan al menos 3 individuos diferentes, quizás más de 6. El [[Holotipo|ejemplar holotipo]], CHO-BT 4, es un segundo [[Diente molar|molar]] superior derecho, y los [[paratipo]]s son un [[Diente canino|canino]] inferior izquierdo, 3 terceros molares superiores derechos, un tercer molar inferior izquierdo, un primer molar inferior izquierdo y un fragmento de molar inferior izquierdo y otro derecho, lo que hace un total de 9 dientes aislados. Los descubridores señalaron que los dientes presentan algunas de las mismas adaptaciones para el cizallamiento de alimentos que las de los [[Gorilla|gorilas]], y lo clasificaron como el primer fósil miembro y el único otro [[género (biología)|género]] de la [[Tribu (biología)|tribu]] [[Gorillini]]. Debido a que los dientes de ''Chororapithecus'' presentan varias especializaciones que no comparten con los de los gorilas (exhiben una condición [[Sinapomorfía|derivada]] en comparación con el presunto último ancestro común, LCA), no lo consideraron ancestral al gorila.<ref name=suwa/> Sin embargo, los descubridores también admitieron la posibilidad de que ''Chororapithecus'' y los gorilas hubieran [[evolución convergente|desarrollado convergentemente]] los mismos dientes debido a una dieta similar.<ref name="suwa"/> Si ''Chororapithecus'' no es un gorilino, podría ser un [[Hominidae|homínino primitivo]]<ref name="Schroer2013">{{cite book|first1=K.|last1=Schroer|first2=B.|last2=Wood|year=2013|title=Anthropological Perspectives on Tooth Morphology: Genetics, Evolution, Variation|título-trad=Perspectivas antropológicas sobre la morfología dental: genética, evolución, variación|publisher=Cambridge University Press|pages=183–184|isbn=978-1-139-61950-9}}</ref> o no ser un homínino en absoluto.<ref name=Begun2010>{{cite journal|first=D. R.|last=Begun|year=2010|title=Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans|título-trad=Homínidos del Mioceno y los orígenes de los simios africanos y los humanos|journal=Annual Review of Anthropology|volume=39|page=77<!--only citing this page-->|doi=10.1146/annurev.anthro.012809.105047}}</ref>

{{Cuadro imagen|
título=[[Hominidae]]
|contenido={{clado
 |1={{clado
    |1=''[[Kenyapithecus]]''
    |2={{clado
       |1=''[[Nakalipithecus]]'' (como homínido primitivo)
       |label2=[[Homininae]]
       |2={{clado
          |label1=[[Gorillini]]
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             |1=''Nakalipithecus'' (como gorila primitivo)
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                |1='''''Chororapithecus'''''
                |2=[[Gorilla]]s
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          |label2=[[Hominini]]
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             |1={{clado
                |1=[[Chimpancé]]
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                |1=''[[Ardipithecus]]''
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          }}
       }}
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}}
|pie=Árbol filogenético que muestra a ''Chororapithecus'' como un gorila primitivo<ref name=Katoh2016/>
}}

Los dientes fueron datados originalmente hace 10,5–10 millones de años (ma), y los descubridores concluyeron entonces que el LCA gorila-humano existió hace unos 12 ma, pero fueron redatados a unos 8 ma. Si ''Chororapithecus'' era efectivamente un gorila primitivo, esta última fecha es más coherente con la datación de 8 ma para el LCA según los datos moleculares. Basándose en la fecha revisada y en el tamaño igualmente grande de los premolares, se ha propuesto que el keniano ''Nakalipithecus'' de 10 millones de años podría haber sido el ancestro de ''Chororapithecus'', lo que retrasaría el LCA a 10 ma si la hipótesis es correcta.<ref name="Katoh2016">{{cite journal|first1=S.|last1=Katoh|first2=Y.|last2=Beyene|first3=T.|last3=Itaya|display-authors=et al.|year=2016|title=New geological and palaeontological age constraint for the gorilla–human lineage split|título-trad=Nueva restricción de edad geológica y paleontológica para la división del linaje gorila-humano|journal=Nature|volume=530|issue=7589|pages=215–218|doi=10.1038/nature16510|pmid=26863981|bibcode=2016Natur.530..215K|s2cid=205247254}}</ref> No obstante, debido a la escasez de restos conocidos, sus relaciones con los [[Hominoidea|grandes simios]] modernos no están claras. Fue el primer simio extinto propuesto como miembro del linaje de los gorilas.<ref name="dalton">{{cite journal|last=Dalton |first=Rex |year=2007 |title=Oldest gorilla ages our joint ancestor |título-trad=El gorila más antiguo data nuestro ancestro común |journal=Nature News |volume=448 |issue=7156 |pages=844–845 |doi=10.1038/448844a |pmid=17713490|bibcode=2007Natur.448..844D   }}</ref>

Se debate si los grandes simios evolucionaron en África o en Eurasia, dada la abundancia de especies de simios fósiles tempranos en esta última y la escasez en la primera, a pesar de que todos los grandes simios modernos, excepto el [[Pongo|orangután]], son originarios de África. El primer gran simio africano del Mioceno se descubrió en 1997, ''Samburupithecus'', y los únicos otros conocidos son ''[[Nakalipithecus nakayamai|Nakalipithecus]]'' y ''Chororapithecus''. Si ''Chororapithecus'' es efectivamente un gorila temprano, apuntaría a un origen africano para los grandes simios.<ref name=Katoh2016/><ref name="dalton" /> Sin embargo, los [[Dryopithecini|driopitecinos]] euroasiáticos más antiguos podrían ser homíninos tempranos.<ref name=Begun2010/>

==Anatomía==
Los dientes, tanto en tamaño absoluto como en proporciones relativas, son iguales a los de los gorilas, y los molares varían en tamaño entre los más grandes y los más pequeños de lo que se observa normalmente en gorilas adultos. Al igual que en los gorilas, los molares superiores tienen una cresta del [[Cúspide (anatomía)#Protocono|protocono]] larga, y los molares inferiores tienen una cresta del [[Diente molar#Tipos de molares en los mamíferos|trigónido]] correspondientemente larga, lo que aumenta la eficacia de cizallamiento. En comparación con los gorilas, las puntas de las cúspides son relativamente periféricas, no están muy pronunciadas, y el [[esmalte dental|esmalte]] es más grueso, especialmente en las cúspides laterales donde el diente limita con otros dientes. Esto produce una cuenca amplia en la parte media del molar.<ref name="suwa"/> Esta condición recuerda a la que se observa en [[Hominini]] (humanos y [[Pan (animal)|chimpancés]]).<ref name=Schroer2013/> Los molares superiores son alargados y estrechos, y también presentan una unión esmalte-[[dentina]] similar a la del gorila.<ref name="suwa"/>

==Paleobiología==
[[Archivo:Gorilla Male skull base.png|thumb|Los molares de ''Chororapithecus'' presentan similitudes con los de un gorila (visible arriba)]]
Los dientes muestran adaptaciones para el cizallamiento, pero la baja altura de las cúspides indica que los dientes probablemente plegaban y pulverizaban fibras vegetales resistentes en lugar de cortarlas como hacen los gorilas y otros [[folívoro]]s con cúspides más altas. El esmalte grueso es más similar al de los [[Pongo|orangutánes]], y podría indicar el consumo de alimentos duros y quebradizos.<ref name="suwa"/> Los molares de los orangutanes están probablemente adaptados para comer frutos y nueces duros.<ref>{{cite journal|first=R. T.|last=Kono|year=2004|title=Molar enamel thickness and distribution patterns in extant great apes and humans: new insights based on a 3-dimensional whole crown perspective|título-trad=Grosor del esmalte molar y patrones de distribución en grandes simios y humanos actuales: nuevas perspectivas basadas en una perspectiva tridimensional de toda la corona|journal=Anthropological Science|volume=112|issue=2|page=121|doi=10.1537/ase.03106 }}</ref> ''Chororapithecus'' y ''[[Oreopithecus bambolii|Oreopithecus]]'' son los únicos simios folívoros conocidos del Mioceno.<ref name="suwa"/>

La Formación Chorora representa un sistema fluvial trenzado, posiblemente una zona boscosa junto a un lago en un entorno de [[Mosaico de selva y sabana|mosaico de selva-sabana]].<ref name="suwa"/> Es la única formación vertebrada del [[África subsahariana]] que abarca el período de 9 a 7,4 ma, y registra las primeras apariciones conocidas en África de monos [[Cercopithecinae|cercopitecinos]], [[Hippopotamus amphibius|hipopótamos]] y [[Oryctolagus cuniculus|conejos]]. En la localidad de Beticha, el conjunto de grandes vertebrados es el siguiente: monos colobinos y cercopitecinos, un hipopótamo, el cerdo ''Nyanzachoerus'', el antílope [[Sivatherium|sivaterino]] y ''[[Palaeotragus]]'', un antílope [[Boselaphini|bosalefino]], [[Bovini|bóvidos salvajes]], el caballo ''Cormohipparion'' y un [[Equinae|équido]] no identificado, un rinoceronte, lo que podría ser el elefante ''Stegotetrabelodon'', una [[Percrocutidae|percrocútida]] [[Hyaenidae|hiena]] y un gran felino. Dado que los caballos y los [[Rodentia|roedores]] son mucho menos comunes en la localidad de Beticha que en la [[localidad tipo]] de la formación, es posible que Beticha fuera un entorno comparativamente más boscoso y cerrado.<ref name="suwa2015">{{cite journal|first1=G.|last1=Suwa|first2=Y.|last2=Beyene|first3=H.|last3=Nakaya|display-authors=et al.|year=2015|title=Newly discovered cercopithecid, equid and other mammalian fossils from the Chorora Formation, Ethiopia|título-trad=Fósiles de cercopitécidos, équidos y otros mamíferos recientemente descubiertos en la Formación Chorora, Etiopía|journal=Anthropological Science|volume=123|issue=1|pages=19–39|doi=10.1537/ase.150206 }}</ref>

==Véase también==
{{columns-list|colwidth=20em|
*[[Cronología de la evolución humana]]
* ''[[Afropithecus]]''
* ''[[Anoiapithecus]]''
* ''[[Danuvius guggenmosi|Danuvius]]''
* ''[[Dryopithecus]]''
* ''[[Graecopithecus]]''
* ''[[Hispanopithecus]]''
* ''[[Khoratpithecus]]''
* ''[[Lufengpithecus]]''
* ''[[Oreopithecus]]''
* ''[[Pierolapithecus]]''
* ''[[Sivapithecus]]''
}}

==Referencias==
{{listaref|2}}

==Enlaces externos==
*[https://www.reuters.com/article/scienceNews/idUSL2263391820070822?feedType=RSS&feedName=scienceNews Investigadores hallan fósiles de un simio de 10 millones de años] en [[Reuters]]

{{control de autoridades}}

[[Categoría:Gorillini]]
[[Categoría:Evolución de los mamíferos]]
[[Categoría:Evolución biológica]]
[[Categoría:Biología]]
[[Categoría:Evolución]]