Edición de «Azolla»

{{Ficha de taxón
| name = Helecho de agua
| image = Azolla caroliniana0.jpg 
| image_caption = ''[[Azolla caroliniana]]''
| regnum = [[Plantae]]
| divisio = [[Monilophyta]]
| classis = [[Polypodiopsida]]
| ordo = [[Salviniales]]
| familia = [[Azollaceae]] / [[Salviniaceae]]
| genus = '''''Azolla'''''
| genus_authority = [[Jean-Baptiste Lamarck|Lam.]]
| subdivision_ranks = [[Especies]]
| subdivision = Ver texto
}}{{Wikificar|t=20241004194256}}
'''''Azolla''''', llamado comúnmente '''helecho de agua''', '''helecho flotante''', '''doradilla''' o '''yerba del agua''' ({{lang-en|"fairymoss" o "mosquito-fern"}}). Es un género de helechos acuáticos que flotan libremente en el agua perteneciente a la familia '''''Azollaceae''''' (otros autores la consideran perteneciente a la familia '''''[[Salviniaceae]]''''').<ref name=":2">{{Cita publicación|url=http://biotecnia.unison.mx/index.php/biotecnia/article/view/527|título=Azolla sp., un alimento de alto valor nutricional para la acuicultura|apellidos=Méndez-Martínez|nombre=Yuniel et. al.,|fecha=2018|publicación=Revista de Ciencias Biológicas y de la Salud (Biotecnia)|volumen=XX|número=1|páginas=32-40|fechaacceso=16 de febrero de 2020|doi=|pmid=}}</ref> Estas [[plantas acuáticas]] son organismos de fácil propagación que se adaptan a diferentes climas y altitudes. Durante muchos años se ha estudiado su potencial como biorremediador de aguas contaminadas, suplemento en la alimentación animal, así como fertilizante orgánico. Sin embargo, debido a su carácter invasivo (por su rápida propagación) ha sido la causa de problemas ambientales en diversas fuentes de agua alrededor del mundo.<ref>{{Cita publicación|url=http://www.scielo.org.bo/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2308-38592016000200008|título=Efecto biofertilizante de azolla - anabaena en el cultivo de maíz (Zea mays L.)|apellidos=Aldás-Jarrín|nombre=Juan Carlos et al.|fecha=2016|publicación=J. Selva Andina Biosph. [online]. 2016, vol.4, n.2|fechaacceso=4 de febrero de 2020|doi=|pmid=}}</ref><ref name=":1">{{Cita publicación|url=https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/6550746.pdf|título=Comportamiento de la azolla (Azolla spp.) bajo diferentes condiciones ambientales y de manejo|apellidos=Rivera Intriago|nombre=Leonor et al.|fecha=2017|publicación=Revista Cumbres Vol.3 Nº2|fechaacceso=4 de febrero de 2020|doi=|pmid=}}</ref>

== Morfología ==
Son [[Planta acuática|plantas acuáticas]] flotantes, de hojas pequeñas con raíces cortas. Frondes divididos cuyo color oscila entre rojo y púrpura a pleno sol y de verde pálido a verde azulado en la sombra. Crece muy rápido, ideal para cubrir la superficie. Ayuda a controlar el desarrollo de [[alga]]s al limitar la luminosidad en el medio acuático. Son intolerantes al agua salada.<ref>{{en}} [https://web.archive.org/web/20080302100536/http://www.bio.uu.nl/~palaeo/Azolla/Azolla.htm Azolla Project]</ref>ya que están acostumbradas a otro tipo de bioma acuático.

Flotan en la superficie del agua por medio de pequeñas escamas muy numerosas, que se superponen estrechamente como hojas, con sus raíces flotando bajo el agua. Forman relaciones [[simbiosis|simbióticas]] con la [[cyanobacterium]] ''[[Anabaena|Anabaena azollae]]'', que da a la planta la capacidad de [[fijación nitrogenada|fijar nitrógeno]] del [[aire]].

Debido a su capacidad de fijación de nitrógeno, se usan para incrementar la productividad de la agricultura en partes del sudeste de [[Asia]]. Cuando los campos de [[arroz]] se inundan en primavera, se los puede inocular con ''Azolla'', que por su rápida multiplicación, cubre el agua, suprimiendo malezas. Cuando las ''Azolla'' mueren, contribuyen con [[nitrógeno]] que luego el arroz tomará por las raíces, y como los campos de arroz se secan, todas las ''Azolla'' eventualmente mueren, haciendo un excepcional [[abono verde]], pudiendo entregar más de 9 [[Tonelada|toneladas]] por [[ha|hectárea]] al año de proteína.<ref>{{Cita web|url=https://www.fao.org/4/ar796s/ar796s.pdf|título=China: propagación de la azolla y tecnología del biogás a pequeña escala}}</ref> Así, ''Azolla'' puede reemplazar agroquímicos.

''Azolla'' es también considerada [[maleza]] en muchas partes del mundo, cubriendo cuerpos de agua tanto que no se ve el agua. Así se deriva el nombre 'helecho mosquito', por la creencia de que ningún [[mosquito]] puede penetrar la cubierta verde de helechos para poner sus [[huevo (biología)|huevos]] en el agua. ''Azolla'' tiene fama de ser capaz de crecer tan rápido de duplicar su [[Biomasa (ecología)|biomasa]] en tres días en buenas condiciones.

Muchas de las especies pueden producir grandes cantidades de [[antocianina]]s con sol brillante, creando una intensa coloración rojiza y dando la sensación de cubrirse la superficie acuosa de una alfombra roja.

Puede crecer en temperaturas frescas, con prolongadas heladas en invierno, y a veces no pueden pasar el invierno así. Son utilizadas como [[planta ornamental]].

Se puede encontrar en toda [[América]], en [[África]], [[India]], [[Japón]], [[Australia]], [[Nueva Zelanda]] y [[Hawái]].

== Taxonomía ==
A pesar de su larga historia el género ''Azolla'' posee una taxonomía que es muy controvertida.

En 1725, Feuillée describió una planta en Perú que era empleada para mejorar la producción de huevos de gallina. El denominó a esta planta como '''''Muscus squamosus aquaticus elegantissimus''.''' Aunque con otro nombre, sus ilustraciones hacen claramente referencia a lo que hoy conocemos como ''Azolla''. Debido a que el nombre dado por este; es anterior a [[Carlos Linneo|Linneo]], el mismo no puede considerarse.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.jstor.org/stable/3668500|título=Taxonomy of the American Azolla Species (Azollaceae): A Critical Review|apellidos=Evrard|nombre=C.|apellidos2=Van Hove|nombre2=C.|fecha=2004|publicación=Systematics and Geography of Plants|volumen=74|número=2|páginas=301-318|fechaacceso=17 de febrero de 2020|otros=Published by: Botanic Garden Meise|idioma=Inglés|doi=|pmid=}}</ref>

Quién introdujo el género ''Azolla'' Lam. fue [[Jean-Baptiste Lamarck]] en 1783, en el primer volumen de la [[Encyclopédie Méthodique, Botanique]], siendo la [[Azolla filiculoides|''Azolla filículoides'' Lam.]] la especie tipo. Fue incluida dentro de la familia ''[[Salviniaceae]]'' junto con el género ''[[Salvinia]].''<ref name=":0">{{Cita publicación|url=https://pdfs.semanticscholar.org/989d/767e733e0e522898f9cbfe1b84f1c94e945c.pdf|título=Variabilidad intraespecifica de Azolla filiculoides, colectadas en la zona centro-occidental de Venezuela|apellidos=Espinoza|nombre=Y.|apellidos2=Gutiérrez|nombre2=R.|fecha=2003|publicación=Revista de la Facultad de Agronomía (LUZ)|volumen=20|páginas=156-167|fechaacceso=15 de febrero de 2020|issn=0378-7818|doi=|pmid=}}</ref> Luego en 1810 Brown, la clasificó dentro de la familia ''[[Marsileaceae]].'' Y posteriormente en 1902 Sadebeck, la restituyó en la familia ''[[Salviniaceae]]''. Sin embargo, en 1903 Wettstein fue el primero en considerar a ''Azolla'' como perteneciente a una familia monotípica designada como ''Azollaceae,'' dicha propuesta comenzó a ser aceptada y seguida desde 1954 al contar con el apoyo de Reed.<ref name=":4">{{Cita publicación|url=http://www.academia.edu/download/31897234/AzBiofAfrica.pdf|título=Azolla as a biofertilizer in Africa: A challenge for the future|apellidos=Carrapiço|nombre=Francisco|apellidos2=Teixeira|nombre2=Generosa|fecha=2000|publicación=Revista de Ciências Agrárias|volumen=23|número=3-4|páginas=120-138|fechaacceso=22 de febrero de 2020|idioma=Inglés|doi=|pmid=|apellidos3=Diniz|nombre3=M. Adélia}}</ref>
[[Archivo:Azolla filiculoides kz08.jpg|alt=Azolla filiculoides|miniaturadeimagen|Azolla filiculoides]]

=== Especies ===
El género ''Azolla'', se divide actualmente en dos secciones (algunos autores los reconocen como subgéneros) ''Euazolla'' y ''Rhizosperma''. Esta separación se basa en el número de flotadores y en los tricomas de las másulas.<ref name=":4" /><ref name=":5">{{Cita publicación|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-abstract/109/3/329/2632387|título=A morphological taxonomic revision of Azolla Lam. section Rhizosperma (Mey.) Mett. (Azollaceae)|apellidos=Saunders|nombre=Richard M. K.|apellidos2=Fowler|nombre2=Keith|fecha=1992|publicación=Botanical Journal of the Linnean Society|volumen=109|páginas=329-357.|fechaacceso=17 de febrero de 2020|doi=|pmid=}}</ref> Aunque se han descrito numerosas especies (y existen más de 20 nombres registrados relacionados con A''zolla''), actualmente solo se reconocen seis o siete principales y otras son consideradas variedades de estas.<ref>{{cita web|url=http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=azolla|título=''Azolla''|fechaacceso=17 de febrero de 2020|obra=[[The Plant List]]|formato=}}</ref>

==== ''Sección Euazolla'' ====
Todas las especies con tres flotadores en el megasporocarpo y glochidia en forma de flecha pertenecen la sección ''Euazolla''. Todos estos taxones tienen un notable parecido morfológico.<ref name=":4" />

* ''Azolla filiculoides'' Lam

* ''Azolla cristata'' Kaulf. (este nombre tiene prioridad sobre ''Azolla caroliniana'' Willd.)

* ''Azolla mexicana'' C. Presl.

* ''Azolla microphylla'' Kaulf.
* ''Azolla rubra'' R. Br.

Se cree que estas especies son originarias de regiones templadas, subtropicales y tropicales que van desde América del Norte hasta América del Sur. Sin embargo, en 1991 se recomendaron que las especies ''A.'' caroliniana, ''A.'' mexicana y ''A.'' microphylla fueran consideradas como una misma especie debido a su afinidad taxonómica y a su comportamiento en condiciones deficientes de fósforo.<ref name=":3">{{Cita libro|apellidos=Hasan|nombre=Mohammad R.|enlaceautor=|título=Use of algae and aquatic macrophytes as feed in small-scale aquaculture. A review|url=http://www.fao.org/3/i1141e/i1141e.pdf|fechaacceso=17 de febrero de 2020|año=2009|editorial=FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS|isbn=978-92-5-106420-7|editor=|ubicación=Roma|página=17|idioma=Inglés|capítulo=Floating aquatic macrophytes – Azolla|apellidos2=Chakrabarti|nombre2=Rina}}</ref>

==== ''Sección Rhizosperma'' ====
La sección ''Rhizosperma'' incluye las especie con nueve flotadores en el megasporocarpo y glochidia ausente o con tricomas internos de las másulas.<ref name=":4" />

* ''Azolla nilotica'' Decne. ex mett.

* ''Azolla pinnata'' R.Br.

La ''A. nilotica'' es originaria de África Oriental y se puede encontrar desde Sudán hasta Mozambique. La ''A. pinnata'' tiene dos variedades y sus patrones de distribución son diferentes. ''Azolla pinnata'' [[Variedad (botánica)|var.]] ''imbricata'' es originaria Asia subtropical y tropical, por otra parte ''Azolla pinnata'' var. ''pinnata'' se encuentra en África y es conocida como cepa africana.<ref name=":3" />

En 1993, los biólogos Richard Saunders y Keith Fowler propusieron otra clasificación supraespecífica. Consideraron que las diferencias entre la ''A.'' ''nilotica'' y todas las demás especies de ''Azolla'' son suficientes para establecer un nuevo subgénero. Este fue denominado '''''Tetrasporocarpia''''' (esporocarpos agrupados en cuatro) que incluye solo ''A. nilotica''. De esta manera, las secciones descritas anteriormente se incluirían dentro de un subgénero llamado '''''Azolla'''''. La sección ''Euazolla'' permanecería igual, mientras que la sección ''Rhizosperma'', solo incluiría ''A. pinnata'' R. Br. y sus subespecies.<ref name=":4" /><ref name=":5" />

== Etimología ==
Etimológicamente la palabra genérica Azolla deriva del griego '''''Azo''''' que significa "secar" y '''''ollya''''' que significa "destruir o matar", en referencia a que este organismo muere en condiciones ambientales secas, por los que debe permanecer en lugares húmedos y con poca luminosidad.<ref name=":1" />

== Reproducción ==
[[Archivo:Canning rv azolla 02 gnangarra.jpg|miniaturadeimagen|''Azolla'' en el [[río Canning]], [[Australia Occidental]].]]
La ''Azolla'' puede propagarse mediante [[reproducción sexual]], a través de esporas, como todos los helechos y también es capaz de [[Reproducción asexual|reproducirse asexualmente]], a través de pequeños fragmentos de la planta (gajos) mediante la división espontánea (brote lateral) de la misma.<ref name=":2" />

A contrario de la mayoría de los [[helecho]]s, ''Azolla'' da dos tipos de esporas. Durante los meses veraniegos, numerosas estructuras esféricas llamadas [[esporocarpo]]s se forman en los enveses de las ramas. El esporocarpo macho, verdoso o rojizo, luce como una masa de huevos de un insecto. Tienen 2 [[mm]] de diámetro y dentro hay numerosos [[esporangio]]s macho. Las esporas macho (microesporas) son extremadamente diminutas y se producen dentro de cada [[microesporangio]]. Las microesporas tienden a pegarse juntas en pequeñas islas o masas llamadas [[másula]]s.

Los esporocarpos femeninos son mucho más pequeños, y solo contienen un esporangio y una espora funcional. Desde que una espora individual femenina es considerablemente más grande que la espora masculina, se la llama [[Macróspora|megaespora]].

''Azolla'' tiene microscópicos [[gametocito]]s machos y hembras que se desarrollan dentro de los [[espora|esporos]] macho y hembra. El [[gametocito]] femenino protrude del megaesporo y sostiene de uno a varios [[arquegonio]]s, cada uno conteniendo un solo huevo. El microesporo forma un gametófito femenino con un solo anteridio que producirá ocho espermios nadantes.<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.2307/4441602|título=Review: ''An Evolutionary Survey of the Plant Kingdom'', by Scagel, Rouse, Stein, Bandoni, Schofield, and Taylor|fecha=1967-01-01|publicación=The American Biology Teacher|volumen=29|número=1|páginas=63–63|fechaacceso=2024-10-04|issn=0002-7685|doi=10.2307/4441602}}</ref> El [[gloquidio]] barbado en los clusters de esporos masculinos presumiblemente les causa que se fijen a las megaesporas femeninas, facilitando así la fertilización.

== Paleontología climática ==
{{AP|Evento Azolla}}Un estudio de la climatología del [[Ártico]] indica que ''Azolla'' pudo haber tenido una importancia significativa en revertir un [[efecto invernadero]] que ocurrió hace 49 millones de años durante el [[Eoceno]], enfriando progresivamente las temperaturas globales, en un suceso denominado [[evento Azolla]], que llevó a la glaciación de la Antártida.<ref>{{Cita web|url=http://theazollafoundation.org/azolla/the-arctic-azolla-event-2/|título=Arctic Azolla Event|sitioweb=The Azolla Foundation}}</ref> La investigación del Instituto de Biología Ambiental de la [[Universidad de Utrecht]] provee hipótesis de que inmensos y densos parches de ''Azolla'' multiplicándose en lagos de agua dulce, formados por el [[cambio climático]], eventualmente absorbieron suficiente [[dióxido de carbono]] para revertir tal cambio de clima.

== Carácter invasivo ==
[[Archivo:Azolla covers the Erewash Canal - geograph.org.uk - 2615293.jpg|miniaturadeimagen|Azolla invasiva en Inglaterra]]

=== Caso de España ===
La problemática en España, ocasionada por ''Azolla'' (específicamente ''Azolla filiculoides'' Lam.) es bastante grave. En el año 2000 se detectó la presencia de esta planta en el parque natural del Ebro y en el parque natural Doñana y desde entonces ha colonizado diversos enclaves de la marisma También se encuentra en Andalucía Occidental, el oeste de Castilla-La Mancha, el río Guadiana, el embalse Rosarito, entre otros. Debido a su rápido crecimiento (esta planta puede llegar a tapizar fuentes de agua a modo de alfombra) esta situación amenaza con desaparecer la vegetación autóctona. Esto se debe a varias condiciones que son propiciadas, como, la disminución del paso de luz solar a las profundidades del agua que afecta a la vegetación sumergida, la descomposición del material vegetativo en los meses de invierno que ocasiona una disminución del oxígeno disuelto en el agua y la capacidad de fijación de nitrógeno atmosférico que contribuye al proceso de [[eutrofización]] del agua, ambas con graves consecuencias para la [[biocenosis]] acuática y por último la imposibilidad de competir en desarrollo vegetativo por parte de la plantas autóctonas.<ref>{{Cita libro|apellidos=Sanz Elorza|ubicación=Madrid|apellidos3=Sobrino Vesperinas|nombre2=Elías|apellidos2=Dana Sánchez|capítulo=Capítulo III|idioma=Español|página=98|editor=Dirección General para la Biodiversidad|nombre=Mario|isbn=|editorial=|año=2004|fechaacceso=20 de febrero de 2020|url=https://www.miteco.gob.es/es/biodiversidad/temas/inventarios-nacionales/inventario-especies-terrestres/inventario-nacional-de-biodiversidad/ieet_flora_vasc_aloct_invas_cientifico_a.aspx|título=Atlas de las plantas alóctonas invasoras en España|enlaceautor=|nombre3=Eduardo}}</ref>

Esta situación ha hecho que las autoridades españolas hayan incluido a todas las especies y subespecies dentro del género ''Azolla'' en el [[Anexo:Especies del Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras|Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras]], regulado por el Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, estando prohibida en [[España]] su introducción en el [[medio natural]], posesión, transporte, tráfico y comercio.<ref name="rd2013">{{Cita web|url=https://www.boe.es/buscar/act.php?id=BOE-A-2013-8565 |título=Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto, por el que se regula el Catálogo español de especies exóticas invasoras. |publicación=[[Boletín Oficial del Estado]]}}</ref>

==Véase también==
* ''[[Ricciocarpos]]''
* ''[[Lemna]]''

== Referencias ==
{{listaref}}

* Quintero, L. R. y R. Ferrara-Cerrato 2000. Azolla helecho fijador de nitrógeno y su potencial en México. En. J.J. Peña Cabriales (ed). La fijación biológica de nitrógeno en América Latina: El aporte de las técnicas isotópicas. Irapuato. México
* [https://web.archive.org/web/20001213192700/http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/splist.pl?1209 Germplasm Resources Information Network: ''Azolla'']
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=103297 Flora de Norteamérica: ''Azolla'']
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=3&taxon_id=103297 Flora de China: lista de spp. ''Azolla'']
* [https://web.archive.org/web/20070609021515/http://aquaplant.tamu.edu/database/floating_plants/mosquito_fern_mgmt.htm aquaplant.tamu.edu]
* [http://plants.usda.gov/java/profile?symbol=AZPI plants.usda.gov]
* [https://web.archive.org/web/20061113142136/http://www.royalbcmuseum.bc.ca/end_species/species/mfern.html royalbcmuseum.bc.ca]
* [http://waynesword.palomar.edu/plnov98.htm Simbiosis helecho & Cyanobacterium] {{Wayback|url=http://waynesword.palomar.edu/plnov98.htm |date=20100314135728 }}
* Azolla Project, del Darwin Center for Biogeology. [http://www.bio.uu.nl/~palaeo/Azolla/Azolla.htm]

== Enlaces externos ==
{{commonscat}}
* [https://web.archive.org/web/20081204130448/http://www.ria.ie/cgi-bin/ria/papers/100027.pdf The Azolla-Anabaena Symbiosis], por C. van Hove y A. Lejeune
{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Azollaceae]]
[[Categoría:Plantas acuáticas]]
[[Categoría:Especies exóticas invasoras en España]]